Stegosaurus

Basis Pengetahuan Terbuka Wikipedia Indonesia

Stegosaurus
Rentang waktu: Jura Akhir (Kimmeridgium hingga Tithonium), 155–145 jtyl
Kerangka S. stenops yang dirakit (dijuluki "Sophie"), Museum Sejarah Alam, London
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Chordata
Klad: Dinosauria
Klad: Ornithischia
Klad: Thyreophora
Klad: Stegosauria
Famili: Stegosauridae
Subfamili: Stegosaurinae
Genus: Stegosaurus
Marsh, 1877
Spesies tipe
Stegosaurus stenops
Marsh, 1887
Spesies lain
  • S. ungulatus Marsh, 1879
  • S. sulcatus Marsh, 1887
Sinonim

Stegosaurus[1] terj. har.'kadal beratap') adalah genus dinosaurus berzirah berkaki empat yang bersifat herbivora dari periode Jura Akhir, yang dicirikan oleh lempeng tegak berbentuk layang-layang yang khas di sepanjang punggungnya dan duri pada ekornya. Fosil dari Stegosaurus telah ditemukan di bagian barat Amerika Serikat dan di Portugal, di mana mereka ditemukan pada strata berusia Kimmeridgium hingga Tithonium, yang berasal dari antara 155 dan 145 juta tahun yang lalu. Dari spesies-spesies yang telah diklasifikasikan di Formasi Morrison muda di AS bagian barat, hanya tiga yang diakui secara universal: S. stenops, S. ungulatus, dan S. sulcatus. Sisa-sisa dari lebih dari 80 individu hewan dari Stegosaurus telah ditemukan. Stegosaurus kemungkinan hidup berdampingan dengan dinosaurus seperti Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus, dan Allosaurus yang mungkin memangsanya.

Mereka adalah hewan berkaki empat herbivora yang berukuran besar dan bertubuh gempal, dengan punggung membulat, tungkai depan yang pendek, tungkai belakang yang panjang, serta ekor yang terangkat tinggi di udara. Karena kombinasi khas dari lempeng yang lebar dan tegak serta ekor berujung duri, Stegosaurus merupakan salah satu jenis dinosaurus yang paling mudah dikenali. Fungsi dari susunan lempeng dan duri ini telah menjadi subjek banyak spekulasi di kalangan ilmuwan. Saat ini, secara umum disepakati bahwa ekor berduri mereka kemungkinan besar digunakan untuk pertahanan terhadap pemangsa, sementara lempeng mereka mungkin digunakan utamanya untuk peragaan, dan sebagai fungsi sekunder untuk termoregulasi. Stegosaurus memiliki rasio massa otak berbanding tubuh yang relatif rendah. Hewan ini memiliki leher pendek dan kepala kecil, yang berarti kemungkinan besar mereka memakan semak-semak dan perdu yang tumbuh rendah. Satu spesies, Stegosaurus ungulatus, adalah salah satu yang terbesar yang diketahui dari semua stegosauria, dengan spesimen terbesar yang diketahui berukuran panjang sekitar 75 meter (246 ft) dan berat lebih dari 5 ton metrik (5,5 ton pendek).

Sisa-sisa Stegosaurus pertama kali diidentifikasi selama masa "Perang Tulang" oleh Othniel Charles Marsh di Markah Tanah Nasional Dinosaur Ridge. Kerangka pertama yang diketahui berbentuk sangat fragmentaris dan tulang-tulangnya tersebar, serta membutuhkan waktu bertahun-tahun sebelum penampilan asli hewan ini, termasuk postur dan susunan lempengnya, dapat dipahami dengan baik. Terlepas dari popularitasnya dalam buku dan film, kerangka Stegosaurus yang dirakit belum menjadi pameran utama di museum sejarah alam terkemuka hingga pertengahan abad ke-20, dan banyak museum harus merakit pameran komposit dari beberapa spesimen yang berbeda karena kurangnya kerangka yang utuh. Stegosaurus adalah salah satu dinosaurus yang paling dikenal dan telah ditampilkan dalam film, pada prangko, dan dalam banyak jenis media lainnya.

Sejarah dan penamaan

[sunting | sunting sumber]

Perang Tulang dan Stegosaurus armatus

[sunting | sunting sumber]

Stegosaurus, salah satu dari sekian banyak dinosaurus yang dideskripsikan selama Perang Tulang, pertama kali dikumpulkan oleh Arthur Lakes dan terdiri atas beberapa vertebra kaudal, sebuah lempeng dermal, dan beberapa elemen pascakranial tambahan yang dikumpulkan di sebelah utara Morrison, Colorado, di Tambang YPM 5 milik Lakes.[2] Tulang-tulang pertama yang terfragmentasi ini (YPM 1850) menjadi holotipe dari Stegosaurus armatus ketika paleontolog Universitas Yale, Othniel Charles Marsh mendeskripsikannya pada tahun 1877.[3] Marsh awalnya meyakini bahwa sisa-sisa tersebut berasal dari hewan air mirip kura-kura, dan dasar untuk nama ilmiahnya, 'kadal beratap', adalah karena keyakinan awalnya bahwa lempeng-lempeng tersebut terletak mendatar di atas punggung hewan, tumpang tindih seperti sirap (genting) pada atap.[3] Meskipun beberapa spesimen yang lebih utuh telah dikaitkan dengan Stegosaurus armatus, preparasi tulang dan analisisnya telah menemukan bahwa spesimen tipe ini sebenarnya meragukan. Hal ini bukanlah situasi yang ideal bagi spesies tipe dari genus terkenal seperti Stegosaurus.[2] Oleh karena itu, Komisi Internasional Tata Nama Zoologi memutuskan untuk mengganti spesies tipe tersebut dengan spesies yang lebih dikenal luas, yaitu Stegosaurus stenops.[4] Marsh juga secara keliru merujuk beberapa fosil ke S. armatus, termasuk tulang dentari dan gigi dari sauropoda Diplodocus dan memasukkan tulang tungkai sauropoda serta tibia (tulang kering) Allosaurus di bawah spesimen YPM 1850.[5]

Ilustrasi S. ungulatus oleh Marsh tahun 1891. Perhatikan baris tunggal berisi 12 lempeng besar membulat, yang didasarkan pada S. stenops, dan delapan buah duri

Di sisi lain dari Perang Tulang, Edward Drinker Cope menamai Hypsirhophus discurus sebagai stegosauria lain berdasarkan fosil-fosil yang terfragmentasi dari Tambang 3 milik Cope di dekat situs "Cope's Nipple" di Garden Park, Colorado, pada tahun 1878.[6] Banyak peneliti di kemudian hari menganggap Hypsirhophus sebagai sinonim dari Stegosaurus,[7] meskipun Peter Galton (2010) mengemukakan bahwa hewan tersebut berbeda berdasarkan perbedaan pada bagian vertebranya.[2] F. F. Hubbell, seorang kolektor untuk Cope, juga menemukan kerangka parsial Stegosaurus saat menggali di Como Bluff pada tahun 1877 atau 1878 yang sekarang menjadi bagian dari kerangka rakitan Stegosaurus (AMNH 5752) di Museum Sejarah Alam Amerika.[8]

Arthur Lakes melakukan penemuan lain pada akhir tahun 1879 di Como Bluff di County Albany, Wyoming, situs tersebut juga berasal dari periode Jura Akhir dari Formasi Morrison, ketika ia menemukan beberapa fosil Stegosaurus berukuran besar pada bulan Agustus di tahun yang sama.[5] Mayoritas fosilnya berasal dari Tambang 13, termasuk spesimen tipe Stegosaurus ungulatus (YPM 1853), yang dikumpulkan oleh Lakes dan William Harlow Reed pada tahun yang sama dan dinamai oleh Marsh.[5] Spesimen tersebut merupakan salah satu dari banyak temuan di tambang itu, spesimennya terdiri atas tengkorak parsial, beberapa vertebra, iskium, tungkai parsial, beberapa lempeng, dan empat thagomizer, meskipun delapan thagomizer pernah dirujuk berdasarkan spesimen lain yang terawetkan bersama spesimen tipe tersebut.[5] Spesimen tipe ini juga mengawetkan pes (tangan/kaki), yang menjadi asal usul nama spesies tersebut, yang berarti "kadal beratap berkuku".[9][2] Pada tahun 1881, ia menamai spesies ketiga Stegosaurus "affinis", hanya berdasarkan pada sebuah tulang panggul, meskipun fosil tersebut sejak saat itu telah hilang dan spesiesnya dinyatakan sebagai nomen nudum.[5][2] Kemudian pada tahun 1887, Marsh mendeskripsikan dua spesies Stegosaurus lagi dari Como Bluff, yaitu Stegosaurus duplex, berdasarkan sebagian tulang belakang, sebagian panggul, dan sebagian tungkai belakang kiri (YPM 1858) dari Tambang 11 milik Reed, meskipun spesies ini sekarang dipandang sebagai sinonim dari Stegosaurus ungulatus.[7] Spesies lainnya, Stegosaurus sulcatus, dinamai berdasarkan tungkai depan kiri, belikat, femur kiri, beberapa vertebra, serta beberapa lempeng dan elemen zirah dermal (USNM V 4937) yang dikumpulkan pada tahun 1883.[7][2] Yang paling menonjol dari Stegosaurus sulcatus adalah terawetkannya sebuah duri besar dispekulasikan sebagai duri bahu serta digunakan untuk mendiagnosis spesies tersebut.[2]

Penemuan Stegosaurus terbesar terjadi pada tahun 1885 dengan ditemukannya kerangka terartikulasi yang hampir utuh dari seekor sub-dewasa yang mencakup elemen-elemen yang belum pernah ditemukan sebelumnya seperti tengkorak utuh, osikel tenggorokan, dan lempeng-lempeng yang terartikulasi.[9][7] Marshall P. Felch mengumpulkan kerangka tersebut sepanjang tahun 1885 dan 1886 dari strata Formasi Morrison di tambangnya di Garden Park, sebuah kota dekat Cañon City, Colorado.[10][7] Kerangka tersebut digali secara ahli oleh Felch, yang pertama-tama membagi kerangka itu ke dalam beberapa blok berlabel dan mempreparasinya secara terpisah.[7] Kerangka tersebut dikirim ke Marsh pada tahun 1887, yang menamainya Stegosaurus stenops ("kadal beratap berwajah sempit") pada tahun yang sama. Meskipun belum sepenuhnya selesai dipreparasi, spesimen tipe dari Stegosaurus stenops yang terartikulasi dan hampir utuh ini memungkinkan Marsh untuk menyelesaikan upaya pertamanya dalam merekonstruksi kerangka Stegosaurus.[9][11] Rekonstruksi pertama ini, berupa kerangka S. ungulatus dengan bagian-bagian yang hilang dilengkapi dari S. stenops, dipublikasikan oleh Marsh pada tahun 1891. (Pada tahun 1893, Richard Lydekker secara keliru menerbitkan ulang gambar buatan Marsh tersebut di bawah label Hypsirhophus.)[7]

Rakitan kerangka awal dan interpretasi lempeng

[sunting | sunting sumber]
Kerangka stegosauria (S. ungulatus) pertama yang dirakit, Museum Sejarah Alam Peabody, 1910

Kerangka S. stenops sejak saat itu telah disimpan di Museum Nasional Sejarah Alam di Washington D.C., tempat kerangka tersebut telah dipamerkan sejak tahun 1915.[12] Rakitan lain dibuat untuk NMNH dalam bentuk kerangka komposit rakitan yang terdiri atas beberapa spesimen yang dirujuk sebagai S. stenops yang dikumpulkan di Tambang 13 di Como Bluff pada tahun 1887, USNM 6531 adalah yang paling utuh di antaranya.[12] Spesimen tipe S. ungulatus (YPM 1853) disatukan ke dalam kerangka stegosauria rakitan pertama di Museum Sejarah Alam Peabody pada tahun 1910 oleh Richard Swann Lull. Kerangka ini pada awalnya dirakit dengan lempeng berpasangan yang dipasang lebar, di atas pangkal tulang rusuk, tetapi dirakit ulang pada tahun 1924 dengan dua baris lempeng yang berselang-seling di sepanjang garis tengah punggung.[13] Spesimen tambahan yang ditemukan dari tambang yang sama oleh Museum Nasional Sejarah Alam Amerika Serikat, termasuk vertebra ekor dan sebuah lempeng besar tambahan (USNM 7414), berasal dari individu yang sama dengan YPM 1853.[2]

Spesies Stegosaurus berikutnya yang dinamai adalah S. marshi oleh Frederick Lucas pada tahun 1901. Lucas mengklasifikasikan ulang spesies ini ke dalam genus baru Hoplitosaurus pada akhir tahun tersebut. Lucas juga menguji kembali masalah penampilan Stegosaurus semasa hidupnya, dan berkesimpulan bahwa lempeng-lempengnya tersusun berpasangan dalam dua baris di sepanjang punggung, yang tersusun di atas pangkal tulang rusuk. Lucas menugaskan Charles R. Knight untuk membuat restorasi kehidupan (rekonstruksi rupa semasa hidup) S. ungulatus berdasarkan interpretasi barunya tersebut. Namun, pada tahun berikutnya, Lucas menulis bahwa ia kini meyakini bahwa lempeng-lempeng tersebut kemungkinan terpasang dalam barisan yang berselang-seling. Pada tahun 1910, Richard Swann Lull menulis bahwa pola selang-seling yang terlihat pada S. stenops kemungkinan disebabkan oleh pergeseran kerangka setelah kematian. Ia memimpin perakitan kerangka Stegosaurus pertama di dunia di Museum Sejarah Alam Peabody, yang digambarkan dengan lempeng-lempeng yang berpasangan. Pada tahun 1914, Charles Gilmore menentang interpretasi Lull, dengan mencatat bahwa beberapa spesimen S. stenops, termasuk holotipe yang kini telah sepenuhnya selesai dipreparasi, mengawetkan lempeng-lempeng dalam barisan yang berselang-seling di dekat puncak punggung, dan bahwa tidak ada bukti lempeng-lempeng tersebut telah bergeser posisinya dari tubuh selama proses fosilisasi.[7] Interpretasi Gilmore dan Lucas menjadi standar yang diterima secara umum, dan kerangka rakitan Lull di Museum Peabody diubah untuk mencerminkan hal ini pada tahun 1924.[13]

Meskipun dianggap sebagai salah satu jenis dinosaurus yang paling khas, pameran Stegosaurus tidak ditemukan di sebagian besar museum selama paruh pertama abad ke-20, yang sebagian besar disebabkan oleh sifat spesimen fosilnya yang tercerai-berai (tidak terartikulasi). Hingga tahun 1918, satu-satunya kerangka Stegosaurus yang dirakit di dunia adalah spesimen tipe S. ungulatus milik O. C. Marsh di Museum Sejarah Alam Peabody, yang mulai dipamerkan pada tahun 1910. Namun, kerangka rakitan ini dibongkar pada tahun 1917 ketika gedung lama Museum Peabody dihancurkan.[12] Spesimen yang bernilai sejarah penting ini dirakit kembali menjelang pembukaan gedung baru Museum Peabody pada tahun 1925.[13] Tahun 1918 menyaksikan penyelesaian kerangka rakitan Stegosaurus kedua, dan yang pertama menggambarkan S. stenops. Kerangka ini dibuat di bawah arahan Charles Gilmore di Museum Nasional Sejarah Alam A.S.. Kerangka ini merupakan komposit dari beberapa kerangka, terutama USNM 6531, dengan proporsi yang dirancang agar sangat menyerupai spesimen tipe S. stenops, yang telah dipamerkan dalam bentuk relief di dekatnya sejak tahun 1918.[12] Kerangka yang mulai menua tersebut dibongkar pada tahun 2003 dan diganti dengan cetakan dalam pose yang diperbarui pada tahun 2004.[14] Kerangka rakitan ketiga dari Stegosaurus, yang dirujuk sebagai S. stenops, dipamerkan di Museum Sejarah Alam Amerika pada tahun 1932. Dirakit di bawah arahan Charles J. Long, kerangka rakitan Museum Amerika tersebut adalah komposit yang terdiri dari sisa-sisa parsial yang dilengkapi dengan replika berdasarkan spesimen-spesimen lainnya. Dalam artikelnya tentang kerangka rakitan baru tersebut untuk jurnal museum, Barnum Brown mendeskripsikan (dan membantah) miskonsepsi populer bahwa Stegosaurus memiliki "otak kedua" di panggulnya.[15] Kerangka rakitan komposit lainnya, yang menggunakan spesimen yang dirujuk pada S. ungulatus yang dikumpulkan dari Monumen Nasional Dinosaurus antara tahun 1920 dan 1922, mulai dipamerkan di Museum Sejarah Alam Carnegie pada tahun 1940.[16]

Susunan lempeng

[sunting | sunting sumber]
Restorasi kehidupan tahun 1901 dari S. ungulatus oleh Charles R. Knight dengan lempeng punggung yang berpasangan dan delapan duri ekor

Salah satu subjek utama buku dan artikel tentang Stegosaurus adalah susunan lempengnya.[17] Perdebatan mengenai hal ini telah menjadi hal yang utama dalam sejarah rekonstruksi dinosaurus. Empat kemungkinan susunan lempeng telah diusulkan selama bertahun-tahun:

  • Lempeng-lempengnya terhampar mendatar di sepanjang punggung, sebagai zirah mirip sirap. Ini adalah interpretasi awal Marsh, yang mengarah pada nama 'kadal beratap'. Ketika lebih banyak lempeng yang utuh ditemukan, bentuk lempeng tersebut menunjukkan bahwa mereka berdiri tegak di bagian tepinya, alih-alih terhampar mendatar.
  • Pada tahun 1891, Marsh memublikasikan pandangan Stegosaurus yang lebih familier,[11] dengan barisan lempeng tunggal. Gagasan ini ditinggalkan cukup awal (tampaknya karena kurangnya pemahaman tentang bagaimana lempeng-lempeng tersebut tertanam di dalam kulit dan mereka dianggap terlalu banyak tumpang tindih dalam susunan ini). Gagasan ini dihidupkan kembali, dalam bentuk yang sedikit dimodifikasi, pada tahun 1980-an, oleh Stephen Czerkas,[18] berdasarkan pada susunan duri punggung iguana.
  • Lempeng-lempengnya berpasangan dalam barisan ganda di sepanjang punggung, seperti dalam rekonstruksi Knight pada tahun 1901 dan film tahun 1933 King Kong.
  • Dua baris lempeng yang berselang-seling. Menjelang awal tahun 1960-an, ini telah menjadi (dan tetap bertahan sebagai) gagasan yang lazim, terutama karena beberapa fosil S. stenops yang lempengnya masih berartikulasi secara parsial menunjukkan susunan ini. Susunan ini bersifat kiral sehingga menuntut agar suatu spesimen dibedakan dari bentuk bayangan cermin hipotesisnya yang berbeda.[19][20]

Demam dinosaurus kedua

[sunting | sunting sumber]

Setelah berakhirnya Perang Tulang, banyak institusi besar di bagian timur Amerika Serikat terinspirasi oleh penggambaran dan temuan Marsh serta Cope untuk mengumpulkan koleksi fosil dinosaurus mereka sendiri. Persaingan ini terutama dimulai oleh Museum Sejarah Alam Amerika, Museum Sejarah Alam Carnegie, dan Museum Sejarah Alam Field yang semuanya mengirimkan ekspedisi ke barat untuk membuat koleksi dinosaurus mereka sendiri dan merakit kerangkanya di aula fosil mereka.[21] Museum Sejarah Alam Amerika adalah yang pertama meluncurkan ekspedisi pada tahun 1897, dan menemukan beberapa macam spesimen Stegosaurus yang tidak utuh di Tambang Bone Cabin di Como Bluff.[21][8] Sisa-sisa fosil ini belum dideskripsikan dan baru dirakit pada tahun 1932, rakitan tersebut merupakan komposit yang utamanya berasal dari spesimen AMNH 650 & 470 dari Tambang Bone Cabin.[8][22] Rakitan AMNH tersebut dicetak dan dipamerkan di Museum Field, yang tidak mengumpulkan satu pun kerangka Stegosaurus selama Demam Dinosaurus Kedua.[22] Di sisi lain, Museum Carnegie di Pittsburgh mengumpulkan banyak spesimen Stegosaurus, pertama di Freezout Hills di County Carbon, Wyoming pada tahun 1902–1903. Fosil-fosil tersebut hanya mencakup beberapa sisa pascakranial, meskipun pada tahun 1900-an hingga 1920-an kru Carnegie di Monumen Nasional Dinosaurus menemukan puluhan spesimen Stegosaurus di salah satu situs tunggal terbesar untuk takson tersebut.[23] CM 11341, kerangka paling utuh yang ditemukan di tambang tersebut, digunakan sebagai dasar untuk kerangka komposit Stegosaurus pada tahun 1940 bersama dengan beberapa spesimen lainnya untuk melengkapi rakitan tersebut. Sebuah kranium atau tulang tengkorak (CM 12000) juga ditemukan oleh kru Carnegie, salah satu dari sedikit yang diketahui.[23] Baik material AMNH maupun CM telah dirujuk sebagai Stegosaurus ungulatus.[23][5]

Kebangkitan penemuan

[sunting | sunting sumber]

Sebagai bagian dari Renaisans Dinosaurus dan bangkitnya kembali minat terhadap dinosaurus oleh museum dan publik, fosil-fosil Stegosaurus sekali lagi dikumpulkan, meskipun hanya sedikit yang telah dideskripsikan secara lengkap. Sebuah penemuan penting terjadi pada tahun 1937 yang lagi-lagi berada di Garden Park oleh seorang guru sekolah menengah bernama Frank Kessler saat sedang memandu pendakian alam. Kessler menghubungi Museum Alam dan Sains Denver, yang kemudian mengirimkan ahli paleontologi Robert Landberg.[24] Landberg menggali kerangka tersebut bersama kru DMNS, dan menemukan kerangka Stegosaurus yang 70% utuh beserta fosil-fosil penyu, buaya, dan fosil dinosaurus terisolasi di tambang yang kelak dijuluki "Situs Kessler".[24] Phillip Reinheimer, seorang pekerja baja, merakit kerangka Stegosaurus tersebut di DMNS pada tahun 1938. Kerangka tersebut tetap terpajang hingga tahun 1989 ketika kurator museum DMNS memulai revisi pada aula fosil museum tersebut dan mengirimkan ekspedisi untuk menemukan sisa-sisa Stegosaurus tambahan.[24] Ekspedisi tersebut berhasil menemukan Stegosaurus yang hampir utuh di dekat situs Kessler oleh Bryan Small, yang namanya akan diabadikan menjadi nama situs baru tersebut.[24][25] Tingkat kelengkapan dan artikulasi Stegosaurus dari "Tambang Small" ini memperjelas posisi lempeng dan duri di punggung Stegosaurus serta posisi dan ukuran osikel tenggorokan yang sebelumnya ditemukan pertama kali oleh Felch bersama holotipe Stegosaurus stenops, meskipun seperti halnya tipe S. stenops, fosil-fosil tersebut memipih dalam kondisi seperti "hewan tertabrak kendaraan" (roadkill).[26][25][24] Kerangka-kerangka Stegosaurus tersebut telah dirakit berdampingan dengan kerangka Allosaurus yang dikumpulkan di County Moffat, Colorado, yang aslinya ditemukan pada tahun 1979.[24]

Stegosaurus dijadikan fosil resmi negara bagian Colorado pada tahun 1982, setelah kampanye selama dua tahun yang dimulai oleh kelas siswa kelas 4 SD dan guru mereka, Ruth Sawdo, di SD McElwain di Thornton, Colorado.[27] Pada tahun 1987, kerangka Stegosaurus yang 40% utuh ditemukan di Lembah Rabbit di County Mesa, Colorado, oleh Harold Bollan di dekat Museum Perjalanan Dinosaurus.[28] Kerangka tersebut dijuluki "Stegosaurus Bollan" dan berada dalam koleksi Museum Perjalanan Dinosaurus.[28] Di Tambang Jensen-Jensen, batang tubuh terartikulasi yang mencakup beberapa lempeng punggung dari individu kecil dikumpulkan dan dideskripsikan secara singkat pada tahun 2014, meskipun spesimen tersebut dikumpulkan bertahun-tahun sebelumnya dan masih dalam tahap preparasi di Universitas Brigham Young.[29] Pada tahun 2007, Escaso dan rekan-rekannya mendeskripsikan spesimen Stegosaurus dari periode Jura Akhir di Formasi Alcobaça, Portugal, yang mereka klasifikasikan sebagai Stegosaurus cf. ungulatus.[30] Spesimen ini adalah satu dari sedikit kerangka Stegosaurus terasosiasi yang diketahui, meskipun hanya berisi satu gigi, 13 vertebra, tungkai parsial, satu lempeng servikal, dan beberapa macam elemen pascakranial.[30][26]

Stegosaurus Sophie adalah spesimen Stegosaurus yang terawetkan paling baik, 85% utuh dan memiliki 360 tulang. Sophie pertama kali ditemukan oleh Bob Simon pada tahun 2003 di sebuah tambang di Peternakan Red Canyon dekat Shell, Wyoming, dan digali oleh para kru dari Sauriermuseum Swiss pada tahun 2004 serta kemudian dipreparasi oleh staf museum tersebut, yang memberinya julukan Sarah berdasarkan nama putri pemilik tanah.[26][31] Kerangka tersebut telah digali di tanah pribadi dan tersedia untuk dibeli. Museum Sejarah Alam London bekerja sama dengan donor swasta, yang paling menonjol adalah Jeremy Herrmann, untuk mencari pendanaan dan kemudian mengatur pembelian spesimen tersebut, yang diberi penunjukan spesimen koleksi museum resmi baru NHMUK PV R36730 dan dijuluki ulang Sophie dari nama putri Jeremy Herrmann.[32] Kerangka rakitan tersebut mulai dipamerkan pada bulan Desember 2014 dan dideskripsikan secara ilmiah pada tahun 2015.[26] Kerangka tersebut merupakan spesimen dewasa muda dengan jenis kelamin yang belum diketahui pasti, memiliki panjang 5.8 m (19 ft) dan tinggi 2.9 m (9.5 ft).[26] Sauriermuseum menemukan beberapa kerangka parsial Stegosauridae sepanjang penggalian mereka di Tambang Howe, Wyoming pada tahun 1990-an, meskipun hanya Sophie yang telah dideskripsikan secara rinci. Sebuah kerangka yang dikumpulkan di situs yang dikenal sebagai "Victoria" terawetkan dengan sangat baik termasuk banyak bagian vertebranya yang terawetkan dalam keadaan semi-artikulasi dan berdekatan dengan kerangka Allosaurus yang ditemukan dengan julukan "Big Al II".[31]

Pada tanggal 17 Juli 2024, kerangka Stegosaurus yang hampir utuh dan memiliki panjang 27 kaki (8.2 m), yang dijuluki "Apex", terjual seharga $44,6 juta (£34 juta) pada pelelangan Sotheby's di Kota New York–harga termahal yang pernah dibayarkan untuk sebuah fosil.[33] Spesimen ini ditemukan pada tahun 2022 di tanah pribadi di Colorado sehingga dapat dijual kepada pemilik pribadi. Pemilik saat ini telah menyediakan "Apex" untuk keperluan penelitian ilmiah, tetapi kepemilikan pribadi atas spesimen fosil penting merupakan hal yang kontroversial, di mana banyak peneliti bersikeras bahwa fosil harus dikurasi secara permanen di institusi formal guna memfasilitasi akses ilmiah secara universal.[34]

Deskripsi

[sunting | sunting sumber]
Ukuran S. ungulatus (oranye) dan S. stenops (hijau) dibandingkan dengan manusia

Stegosaurus yang berjalan dengan empat kaki (kuadrupedal) adalah salah satu genus dinosaurus yang paling mudah diidentifikasi, karena adanya baris ganda lempeng berbentuk layang-layang yang khas yang tegak secara vertikal di sepanjang punggungnya yang membulat serta dua pasang duri panjang yang memanjang secara horizontal di dekat ujung ekornya. S. stenops mencapai panjang 6,5 m (21,3 ft) dan massa tubuh 3,5 ton metrik (3,9 ton pendek), sedangkan S. ungulatus mencapai panjang 7 m (23,0 ft) dan massa tubuh 3,8 ton metrik (4,2 ton pendek).[35] Beberapa individu berukuran besar mungkin mencapai panjang 75 m (246 ft) dan massa tubuh 5,0–53 ton metrik (5,5–58,4 ton pendek).[36][37]

Sebagian besar informasi yang diketahui tentang Stegosaurus berasal dari sisa-sisa hewan dewasa; namun, baru-baru ini sisa-sisa Stegosaurus junevil telah ditemukan. Satu spesimen sub-dewasa, yang ditemukan pada tahun 1994 di Wyoming, memiliki panjang 4,6 m (15,1 ft) dan tinggi 2 m (6,6 ft), serta diperkirakan memiliki berat 1,5-2,2 ton metrik (1,6-2,4 ton pendek)[38] saat masih hidup. Spesimen ini dipamerkan di Museum Geologi Universitas Wyoming.[39]

Tengkorak

[sunting | sunting sumber]
Cetakan tengkorak S. stenops, Museum Sejarah Alam Utah

Tengkoraknya yang panjang dan sempit berukuran kecil jika dibandingkan dengan proporsi tubuhnya. Hewan ini memiliki fenestra antorbital yang kecil, yaitu lubang di antara hidung dan mata yang umum terdapat pada sebagian besar archosauria, termasuk burung modern, meskipun lubang ini telah hilang pada buaya modern. Posisi tengkorak yang rendah menunjukkan bahwa Stegosaurus mungkin merupakan pemakan dedaunan (browser) dari vegetasi yang tumbuh rendah. Interpretasi ini didukung oleh ketiadaan gigi depan dan kemungkinannya telah digantikan oleh paruh bertanduk atau ramfoteka. Rahang bawah memiliki perluasan mendatar ke bawah dan ke atas yang akan sepenuhnya menyembunyikan giginya jika dilihat dari samping, dan bagian ini kemungkinan menyokong paruh yang mirip kura-kura semasa hidupnya. Kehadiran paruh yang memanjang di sebagian besar rahang barangkali tidak memungkinkan adanya pipi pada spesies ini.[40] Paruh yang ekstensif seperti itu kemungkinan merupakan ciri unik bagi Stegosaurus dan beberapa stegosauridae lanjutan lainnya di antara ornithischia, yang biasanya hanya memiliki paruh yang terbatas pada ujung rahang.[41][42] Peneliti lain menafsirkan punggungan tulang ini sebagai versi modifikasi dari struktur serupa pada ornithischia lain yang mungkin menyokong pipi berdaging, alih-alih paruh.[43] Gigi stegosauria berukuran kecil, berbentuk segitiga, dan pipih; analisis pemakaian menunjukkan bahwa mereka memang mengunyah makanan mereka.[44]

Terlepas dari ukuran keseluruhan hewan tersebut, tempurung otak Stegosaurus berukuran kecil, tidak lebih besar dari tempurung otak anjing. Tempurung otak Stegosaurus yang terawetkan dengan baik memungkinkan Othniel Charles Marsh pada tahun 1880-an untuk membuat cetakan rongga otak atau endokas dari hewan tersebut, yang memberikan indikasi ukuran otaknya. Endokas tersebut menunjukkan bahwa otaknya memang sangat kecil, secara proporsional merupakan yang terkecil dari semua endokas dinosaurus yang diketahui pada saat itu. Fakta bahwa seekor hewan dengan berat lebih dari 4,5 ton metrik (5 ton pendek) dapat memiliki otak yang beratnya tidak lebih dari 80 g (2,8 oz) berkontribusi pada gagasan lama yang populer bahwa semua dinosaurus tidak cerdas. Gagasan ini sebagian besar telah ditolak.[45] Anatomi otak yang sebenarnya pada Stegosaurus kurang diketahui, tetapi otak itu sendiri berukuran kecil bahkan untuk ukuran seekor dinosaurus.[46]

Kerangka komposit rakitan yang dirujuk sebagai S. ungulatus, Museum Sejarah Alam Carnegie

Pada Stegosaurus stenops, terdapat 27 tulang pada koluma vertebra yang terletak di anterior dari sakrum, jumlah vertebra yang bervariasi pada sakrum (dengan empat buah pada sebagian besar individu sub-dewasa), dan sekitar 46 vertebra kaudal (ekor). Tulang-tulang prasakrum dibagi menjadi vertebra servikal (leher) dan dorsal (punggung), dengan sekitar 10 servikal dan 17 dorsal, jumlah totalnya satu lebih banyak daripada pada Hesperosaurus, dua lebih banyak daripada Huayangosaurus, meskipun Miragaia mengawetkan 17 servikal dan jumlah dorsal yang tidak diketahui. Vertebra servikal pertama adalah aksis, yang terhubung dan sering kali menyatu dengan atlas. Lebih jauh ke arah posterior, ukuran servikal menjadi membesar secara proporsional, meskipun bentuknya tidak banyak berubah selain ukurannya. Melewati beberapa bagian dorsal pertama, sentrum tulang menjadi lebih memanjang dari depan ke belakang, dan prosesus transversal menjadi lebih terangkat ke arah dorsal. Sakrum S. stenops mencakup empat vertebra sakral, tetapi salah satu bagian dorsalnya juga tergabung ke dalam struktur ini. Pada beberapa spesimen S. stenops, sebuah kaudal juga tergabung, sebagai tulang kaudosakral. Pada Hesperosaurus terdapat dua dorsosakral, dan hanya empat sakral yang menyatu, tetapi pada Kentrosaurus mungkin terdapat hingga tujuh vertebra pada sakrum, dengan dorsosakral maupun kaudosakral. S. stenops mengawetkan 46 vertebra kaudal, dan dapat mencapai 49, dan di sepanjang rangkaiannya, baik sentrum maupun duri sarafnya menjadi lebih kecil, hingga duri saraf tersebut menghilang pada kaudal ke-35. Di sekitar bagian tengah ekor, duri saraf menjadi terbifurkasi (bercabang dua), yang berarti duri tersebut terbagi di dekat bagian atasnya.[26]

Dengan beberapa kerangka yang terawetkan dengan baik, S. stenops mengawetkan seluruh wilayah tubuhnya, termasuk tungkainya. Skapula (tulang belikat) berbentuk sub-persegi panjang, dengan bilah yang kuat. Meskipun tidak selalu terawetkan dengan sempurna, punggungan akromion sedikit lebih besar daripada milik Kentrosaurus. Bilahnya relatif lurus, meskipun melengkung ke arah belakang. Terdapat benjolan kecil di bagian belakang bilah, yang dulunya berfungsi sebagai dasar dari otot trisep. Berartikulasi dengan skapula, tulang korakoid berbentuk sub-melingkar.[26] Masing-masing kaki belakang memiliki tiga jari pendek, sedangkan masing-masing kaki depan memiliki lima jari; hanya dua jari bagian dalam yang memiliki kuku tumpul. Rumus falangnya adalah 2-2-2-2-1, yang berarti jari paling dalam dari tungkai depan memiliki dua tulang, jari berikutnya memiliki dua tulang, dan seterusnya.[47] Keempat tungkainya disokong oleh bantalan di belakang jari-jari kakinya.[48] Tungkai depan jauh lebih pendek daripada tungkai belakangnya yang kekar, sehingga menghasilkan postur tubuh yang tidak biasa. Ekornya tampaknya ditahan jauh dari permukaan tanah, sementara kepala Stegosaurus diposisikan relatif rendah, mungkin tidak lebih tinggi dari 1 m (3,3 ft) di atas permukaan tanah.[25]

Ilustrasi
Restorasi kehidupan Sophie, yang menggambarkan pandangan modern tentang S. stenops

Ciri-ciri Stegosaurus yang paling mudah dikenali adalah lempeng dermalnya, yang terdiri dari antara 17 hingga 22 lempeng terpisah dan duri pipih.[13] Ini merupakan osteoderm (sisik berinti tulang) yang sangat termodifikasi, mirip dengan yang terlihat pada buaya dan banyak kadal saat ini. Lempeng-lempeng ini tidak menempel langsung pada kerangka hewan tersebut, melainkan tumbuh dari kulit. Lempeng terbesar ditemukan di atas panggul dan dapat berukuran lebar lebih dari 60 cm (24 in) dan tinggi 60 cm (24 in).[13]

Dalam sebuah tinjauan tahun 2010 mengenai spesies-spesies Stegosaurus, Peter Galton mengemukakan bahwa susunan lempeng di punggung mungkin bervariasi antar spesies, dan bahwa pola lempeng jika dilihat dari samping mungkin penting untuk pengenalan spesies. Galton mencatat bahwa lempeng-lempeng pada S. stenops telah ditemukan berartikulasi dalam dua baris yang berselang-seling, alih-alih berpasangan. Lebih sedikit lempeng S. ungulatus yang ditemukan, dan tidak ada yang berartikulasi, sehingga membuat susunannya pada spesies ini lebih sulit untuk ditentukan. Akan tetapi, spesimen tipe dari S. ungulatus mengawetkan dua lempeng pipih mirip duri dari bagian ekor yang bentuk dan ukurannya hampir identik, tetapi merupakan bayangan cermin satu sama lain, yang menunjukkan bahwa setidaknya lempeng-lempeng ini tersusun secara berpasangan.[2] Sebagian besar lempeng tersebut secara nyata bersifat kiral[19][20] dan tidak ada dua lempeng dengan ukuran dan bentuk yang sama persis yang pernah ditemukan pada satu individu; namun demikian, lempeng-lempeng tersebut telah dikorelasikan antar individu. Cetakan integumen (kulit) dari lempeng Hesperosaurus yang terawetkan dengan baik menunjukkan permukaan yang halus dengan alur-alur dangkal yang panjang dan sejajar. Hal ini mengindikasikan bahwa lempeng-lempeng tersebut dulunya ditutupi oleh selubung keratin.[49]

Klasifikasi dan spesies

[sunting | sunting sumber]
Ilustrasi
Restorasi S. ungulatus
Cetakan lempeng punggung, Museum of the Rockies, Bozeman, Montana

Seperti halnya duri dan perisai pada ankylosauria, lempeng tulang dan duri pada stegosauria berevolusi dari osteoderm berlunas rendah yang menjadi ciri khas thyreophora basal.[50] Galton (2019) menafsirkan lempeng dari seekor dinosaurus berzirah dari Formasi Kota Bawah dari periode Jura Awal (Sinemurium-Pliensbachium) di India sebagai fosil dari anggota Ankylosauria; ahli tersebut berargumen bahwa temuan ini mengindikasikan kemungkinan asal usul pada awal periode Jura Awal bagi Ankylosauria maupun kelompok saudarinya, Stegosauria.[51]

Sebagian besar dinosaurus stegosauria yang sejauh ini ditemukan termasuk dalam Stegosauridae, yang hidup pada akhir periode Jura dan awal Kapur, dan yang didefinisikan oleh Paul Sereno sebagai semua stegosauria yang berkerabat lebih dekat dengan Stegosaurus daripada Huayangosaurus.[52] Kelompok ini tersebar luas, dengan anggota di seluruh Belahan Bumi Utara, Afrika, dan kemungkinan Amerika Selatan.[53] Stegosaurus sering kali ditemukan dalam sebuah klad di dalam Stegosauridae yang disebut Stegosaurinae, yang biasanya mencakup takson Wuerhosaurus dan Hesperosaurus.[54] Kladogram di bawah ini menampilkan hasil dari analisis filogenetik "pohon yang disukai" (preferred tree) oleh Raven dkk. (2023), yang menunjukkan posisi Stegosaurinae di dalam Stegosauria dan Eurypoda.[55]

Eurypoda

Pada tahun 2017, Raven dan Maidment menerbitkan sebuah analisis filogenetik yang mencakup hampir setiap genus stegosauria yang diketahui.[56] Kumpulan data mereka dikembangkan pada tahun-tahun berikutnya dengan penambahan takson-takson lain. Dalam deskripsi mereka tahun 2024 tentang materi fosil stegosauria dari Grup Hekou di Tiongkok, Li dkk. menggunakan versi modifikasi dari kumpulan data Raven dan Maidment untuk menganalisis hubungan filogenetik dari Stegosauria:[57]

Banyak spesies yang pada awalnya dideskripsikan sejak saat itu telah dianggap tidak sah atau bersinonim dengan spesies yang dinamai lebih awal,[5] menyisakan dua spesies yang dikenal dengan baik dan satu spesies yang kurang dikenal. Sisa-sisa Stegosaurus yang terkonfirmasi telah ditemukan di zona stratigrafi 2–6 Formasi Morrison, dengan sisa-sisa tambahan yang mungkin dapat dirujuk sebagai Stegosaurus ditemukan dari zona stratigrafi 1.[58]

  • Stegosaurus stenops, yang berarti "kadal beratap berwajah sempit", dinamai oleh Marsh pada tahun 1887,[10] dengan holotipe yang dikumpulkan oleh Marshall Felch di Garden Park, sebelah utara Cañon City, Colorado, pada tahun 1886. Spesies ini merupakan spesies Stegosaurus yang paling dikenal, terutama karena sisa-sisanya mencakup setidaknya satu kerangka terartikulasi yang utuh. Spesies ini memiliki lempeng yang lebar dan besar secara proporsional serta lempeng ekor yang membulat. Spesimen yang terartikulasi menunjukkan bahwa lempeng-lempeng tersebut tersusun berselang-seling dalam barisan ganda. S. stenops diketahui dari setidaknya 50 kerangka parsial individu dewasa dan junevil, satu tengkorak utuh, dan empat tengkorak parsial. Spesies ini lebih pendek dari spesies lain, dengan panjang 6,5 m (21 ft).[35] Ditemukan di Formasi Morrison, Colorado, Wyoming, dan Utah.[43]
  • Stegosaurus ungulatus, yang berarti "kadal beratap berkuku", dinamai oleh Marsh pada tahun 1879,[9] dari sisa-sisa yang ditemukan di Como Bluff, Wyoming (Tambang 12, dekat Robber's Roost).[5] Spesies ini mungkin bersinonim dengan S. stenops.[26] Dengan panjang 7 m (23,0 ft),[35] spesies ini merupakan yang terpanjang dalam genus Stegosaurus. Sebuah spesimen Stegosaurus dari Portugal yang terfragmentasi dan berasal dari sub-kala Kimmeridgium akhir hingga Tithonium awal untuk sementara dimasukkan ke spesies ini.[30] Stegosaurus ungulatus dapat dibedakan dari S. stenops dengan kaki belakangnya yang lebih panjang, lempeng yang lebih runcing dan lebih kecil secara proporsional dengan pangkal yang lebar dan ujung yang sempit, dan oleh beberapa lempeng kecil pipih mirip duri tepat sebelum duri pada ekor. Lempeng-lempeng mirip duri ini tampaknya berpasangan, karena terdapat setidaknya satu pasang yang identik tetapi merupakan bayangan cermin. S. ungulatus juga tampaknya memiliki kaki (tulang paha) dan tulang panggul yang lebih panjang daripada spesies lain. Spesimen tipe S. ungulatus ditemukan dengan delapan duri, meskipun duri-duri tersebut tersebar menjauh dari posisi aslinya. Hal ini sering diinterpretasikan sebagai indikasi bahwa hewan ini memiliki empat pasang duri ekor. Tidak ada spesimen yang ditemukan dengan rangkaian duri ekor yang utuh atau terartikulasi, tetapi juga tidak ada spesimen tambahan yang ditemukan mengawetkan delapan duri secara bersamaan. Ada kemungkinan pasangan duri tambahan tersebut berasal dari individu yang berbeda, dan meskipun tidak ada tulang ekstra lain yang ditemukan bersama spesimen tersebut, tulang-tulang ini mungkin dapat ditemukan jika penggalian lebih lanjut dilakukan di situs aslinya.[2] Spesimen-spesimen dari tambang lain (seperti ekor dari Tambang 13, yang sekarang menjadi bagian dari kerangka komposit AMNH 650 di Museum Sejarah Alam Amerika), yang dirujuk sebagai milik S. ungulatus berdasarkan vertebra ekornya yang bertakik, terawetkan hanya dengan empat duri ekor.[5] Spesimen tipe S. ungulatus (YPM 1853) disatukan ke dalam kerangka rakitan stegosauria yang pertama kali dibuat di Museum Sejarah Alam Peabody pada tahun 1910 oleh Richard Swann Lull. Awalnya kerangka ini dirakit dengan lempeng berpasangan yang dipasang lebar, di atas pangkal tulang rusuk, tetapi dirakit ulang pada tahun 1924 dengan dua baris lempeng yang berselang-seling di sepanjang garis tengah punggung.[13] Spesimen tambahan yang ditemukan dari tambang yang sama oleh Museum Nasional Sejarah Alam Amerika Serikat, termasuk vertebra ekor dan sebuah lempeng besar tambahan (USNM 7414), berasal dari individu yang sama dengan YPM 1853.[2]
Spesimen tipe S. stenops dipamerkan di Museum Nasional Sejarah Alam
  • Stegosaurus sulcatus, yang berarti "kadal beratap beralur", dideskripsikan oleh Marsh pada tahun 1887 berdasarkan sebuah kerangka parsial.[10] Secara tradisional spesies ini telah dianggap sebagai sinonim dari S. armatus,[43] meskipun studi yang lebih baru menunjukkan sebaliknya.[2] S. sulcatus dibedakan terutama oleh duri-durinya yang beralur dan tidak biasa besarnya dengan pangkal yang sangat besar. Sebuah duri yang terasosiasi dengan spesimen tipe, yang awalnya dikira sebagai duri ekor, pada kenyataannya mungkin berasal dari bahu atau panggul, karena pangkalnya jauh lebih besar dari vertebra ekor yang bersesuaian. Sebuah tinjauan yang dipublikasikan oleh Maidment dan rekan-rekannya pada tahun 2008 menganggapnya sebagai spesies tak tentu (indeterminate) yang bahkan mungkin tidak termasuk dalam Stegosaurus sama sekali, melainkan ke genus yang berbeda.[22][59] Peter Galton mengemukakan bahwa spesies ini harus dianggap sebagai spesies yang sah karena duri-durinya yang unik.[2]

Pada tahun 2008, Susannah Maidment dan rekan-rekannya mengusulkan perubahan ekstensif pada taksonomi Stegosaurus. Mereka menganjurkan untuk menyinonimkan S. stenops dan S. ungulatus dengan S. armatus, dan memasukkan Hesperosaurus serta Wuerhosaurus ke dalam Stegosaurus, dengan spesies tipe mereka masing-masing menjadi Stegosaurus mjosi dan Stegosaurus homheni. Mereka menganggap S. longispinus sebagai meragukan. Oleh karena itu, konsep Stegosaurus menurut mereka akan mencakup tiga spesies yang sah (S. armatus, S. homheni, dan S. mjosi) dan memiliki rentang jangkauan dari periode Jura Akhir di Amerika Utara dan Eropa hingga Kapur Awal di Asia.[22] Namun, skema klasifikasi ini tidak diikuti oleh peneliti lain,[2][60] dan sebuah analisis kladistik tahun 2017 yang ditulis bersama oleh Maidment dengan Thomas Raven menolak sinonimitas Hesperosaurus dengan Stegosaurus.[61] Pada tahun 2015, Maidment dkk. merevisi usulan mereka karena pengakuan oleh Galton bahwa S. armatus merupakan nomen dubium dan penggantiannya oleh S. stenops sebagai spesies tipe.[26]

Spesies meragukan dan sinonim junior

[sunting | sunting sumber]
  • Stegosaurus armatus, yang berarti "kadal beratap berzirah", merupakan spesies pertama yang ditemukan dan spesies tipe orisinal yang dinamai oleh O.C. Marsh pada tahun 1877.[3] Spesies ini diketahui dari kerangka parsial, dan lebih dari 30 spesimen terfragmentasi telah dirujuk ke spesies ini.[43] Akan tetapi, spesimen tipenya sangat fragmentaris, yang hanya terdiri atas sebagian ekor, panggul, dan kaki, bagian dari beberapa vertebra punggung, dan satu lempeng yang terfragmentasi (yang keberadaannya digunakan untuk memberikan nama pada hewan tersebut). Tidak ada lempeng atau duri lain yang ditemukan, dan seluruh bagian depan hewan tersebut tampaknya tidak terawetkan.[5] Karena spesimen tipenya sangat fragmentaris, sangatlah sulit untuk membandingkannya dengan spesies lain yang didasarkan pada spesimen yang lebih baik, dan kini spesies ini secara umum dianggap sebagai nomen dubium. Oleh karena itu, spesies ini digantikan oleh S. stenops sebagai spesies tipe Stegosaurus dalam sebuah putusan ICZN pada tahun 2013.[4]
  • Stegosaurus "affinis", dinamai oleh Marsh pada tahun 1881, hanya diketahui dari sebuah pubis yang sejak saat itu telah hilang. Karena Marsh tidak memberikan deskripsi yang memadai mengenai tulang tersebut untuk membedakan sebuah spesies baru, nama ini dianggap sebagai nomen nudum.[7]
  • Diracodon laticeps dideskripsikan oleh Marsh pada tahun 1881, dari beberapa fragmen tulang rahang.[62] Bakker menghidupkan kembali D. laticeps pada tahun 1986 sebagai sinonim senior dari S. stenops,[63] walaupun pihak lain mencatat bahwa material tersebut tidak diagnostik dan hanya dapat dirujuk pada Stegosaurus sp., sehingga menjadikannya sebuah nomen dubium.[5]
  • Stegosaurus duplex, yang berarti "kadal beratap dua pleksus" (merujuk pada saluran saraf sakrum yang sangat membesar yang dicirikan oleh Marsh sebagai "tempurung otak posterior"), dinamai oleh Marsh pada tahun 1887 (termasuk spesimen holotipe). Tulang-tulang yang tidak berartikulasi (terlepas sendinya) tersebut sebenarnya dikumpulkan pada tahun 1879 oleh Edward Ashley di Como Bluff. Marsh pada awalnya membedakannya dari S. ungulatus berdasarkan fakta bahwa setiap vertebra sakral (panggul) menopang tulang rusuknya sendiri, yang ia klaim tidak seperti anatomi S. ungulatus; namun demikian, sakrum S. ungulatus sebenarnya belum ditemukan pada saat itu. Marsh juga mengemukakan bahwa S. duplex mungkin tidak memiliki zirah, karena tidak ada lempeng atau duri yang ditemukan pada spesimen tersebut, meskipun sebuah duri tunggal sebenarnya mungkin ada di dekatnya, dan pemeriksaan ulang pada peta situs menunjukkan bahwa keseluruhan spesimen ditemukan sangat tidak terartikulasi dan tersebar.[5] Spesies ini secara umum dianggap sebagai sinonim dari S. ungulatus saat ini, dan bagian-bagian spesimen tersebut sebenarnya disatukan ke dalam kerangka rakitan S. ungulatus di Museum Peabody pada tahun 1910.[2]

Spesies yang direklasifikasi

[sunting | sunting sumber]
  • Stegosaurus marshi, yang dideskripsikan oleh Lucas pada tahun 1901, diganti namanya menjadi Hoplitosaurus pada tahun 1902.[64]
  • Stegosaurus priscus, yang dideskripsikan oleh Nopcsa pada tahun 1911, dipindahkan ke Lexovisaurus,[43] dan kini menjadi spesies tipe dari Loricatosaurus.[22]
  • Stegosaurus longispinus dinamai oleh Charles W. Gilmore pada tahun 1914 berdasarkan kerangka pascakranial terfragmentasi yang sebagian besar telah hilang.[65][7] Spesies ini kini menjadi spesies tipe dari genus Alcovasaurus, yang dianggap sebagai anggota dacentrurinae.[66][65]
  • Stegosaurus madagascariensis dari Madagaskar diketahui semata-mata dari fosil gigi dan dideskripsikan oleh Piveteau pada tahun 1926. Gigi-gigi tersebut pernah secara beragam dikaitkan dengan stegosauria, teropoda Majungasaurus,[67] hadrosauria, atau bahkan crocodylia, tetapi saat ini dianggap sebagai kemungkinan ankilosauria.[22]
  • Stegosaurus homheni adalah kombinasi alternatif untuk stegosauria periode Kapur dari Tiongkok, Wuerhosaurus homheni, yang dideskripsikan berdasarkan kerangka pascakranial parsial pada tahun 1973 oleh Dong Zhiming.[68] Spesies ini dirujuk ke Stegosaurus pada tahun 2008 oleh Maidment dkk.,[22] tetapi spesies ini secara umum dianggap berada di dalam genusnya sendiri.[69][70]
  • Stegosaurus mjosi dideskripsikan sebagai Hesperosaurus mjosi oleh Carpenter dkk. pada tahun 2001 berdasarkan tengkorak parsial dan kerangka pascakranial yang tidak utuh dari Formasi Morrison di County Johnson, Wyoming. Spesies ini dirujuk ke Stegosaurus sebagian besar oleh Maidment dkk. mulai tahun 2008,[71][22] tetapi Hesperosaurus mjosi telah menjadi nama yang lebih diterima dalam penelitian-penelitian berikutnya.[72]

Paleobiologi

[sunting | sunting sumber]
Kerangka rakitan dalam postur bipedal, Museum Sejarah Alam Houston

 

Postur dan pergerakan

[sunting | sunting sumber]

Segera setelah penemuannya, Marsh menganggap Stegosaurus sebagai hewan bipedal (berjalan dengan dua kaki), karena tungkai depannya yang pendek.[73] Namun, ia berubah pikiran menjelang tahun 1891, setelah mempertimbangkan perawakan hewan tersebut yang berat dan kekar.[11] Walaupun Stegosaurus kini tidak diragukan lagi dianggap sebagai hewan kuadrupedal (berjalan dengan empat kaki), beberapa diskusi telah terjadi mengenai apakah hewan ini dapat berdiri dengan tungkai belakangnya, menggunakan ekornya untuk membentuk penyangga tiga kaki (tripod) bersama kedua tungkai belakangnya, untuk memakan dedaunan yang lebih tinggi.[43] Hal ini telah diusulkan oleh Bakker[63][74] dan ditentang oleh Carpenter.[25] Sebuah studi oleh Mallison (2010) menemukan dukungan untuk postur berdiri dengan dua kaki pada Kentrosaurus, meskipun bukan untuk kemampuan ekornya bertindak sebagai tripod.[75]

Stegosaurus memiliki tungkai depan yang pendek jika dibandingkan dengan tungkai belakangnya. Lebih jauh lagi, pada bagian tungkai belakang, bagian bawahnya (yang terdiri atas tibia dan fibula) berukuran pendek dibandingkan dengan femur. Hal ini menunjukkan bahwa ia tidak dapat berjalan dengan sangat cepat, karena langkah kaki belakang pada kecepatan tinggi akan mendahului kaki depannya, sehingga memberikan kecepatan maksimum 15,3–17,9 km/h (9,5–11,1 mph).[76][44] Jejak yang ditemukan oleh Matthew Mossbrucker (Museum Sejarah Alam Morrison, Colorado) menunjukkan bahwa Stegosaurus hidup dan bepergian dalam kawanan yang terdiri dari berbagai kelompok umur. Satu kelompok jejak diinterpretasikan menunjukkan empat atau lima bayi stegosauria yang bergerak ke arah yang sama, sementara yang lain memiliki jejak stegosauria junevil yang tertimpa oleh jejak individu dewasa.[77]

Karena lempeng-lempeng tersebut akan menjadi rintangan selama kopulasi (perkawinan), ada kemungkinan stegosauria betina berbaring menyamping saat pejantan memasukinya dari atas dan belakang. Saran lainnya adalah bahwa sang betina akan berdiri dengan keempat kakinya tetapi merendahkan tungkai depannya dan mengangkat ekornya ke atas agar tidak menghalangi jalan pejantan sementara pejantan menopangkan tungkai depannya di panggul betina. Namun demikian, organ reproduksi mereka masih tetap tidak dapat bersentuhan karena tidak ada bukti perlekatan otot untuk penis yang dapat bergerak (mobile) ataupun bakulum pada dinosaurus jantan.[78]

Fungsi lempeng

[sunting | sunting sumber]
Kerangka S. stenops dewasa dan junevil yang dirakit seolah-olah sedang diserang oleh Allosaurus fragilis, Museum Alam dan Sains Denver

Fungsi dari lempeng-lempeng Stegosaurus telah banyak diperdebatkan. Marsh mengemukakan bahwa lempeng-lempeng tersebut berfungsi sebagai semacam zirah pelindung,[73] meskipun Davitashvili (1961) membantah hal ini, dengan mengklaim bahwa lempeng-lempeng itu terlalu rapuh dan posisinya kurang tepat untuk tujuan pertahanan, sehingga membiarkan bagian samping hewan tersebut tidak terlindungi.[79] Meskipun demikian, pihak lain terus mendukung fungsi pertahanan. Pada tahun 1986, Bakker mengemukakan bahwa lempeng-lempeng tersebut ditutupi oleh zat tanduk dengan membandingkan permukaan lempeng fosil dengan inti tulang tanduk pada hewan lain yang diketahui atau diperkirakan memiliki tanduk.[80] Christiansen dan Tschopp (2010), setelah mempelajari spesimen Hesperosaurus yang terawetkan dengan baik beserta cetakan kulitnya, menyimpulkan bahwa lempeng-lempeng tersebut dulunya ditutupi oleh selubung keratin yang akan memperkuat lempeng secara keseluruhan dan memberikannya tepi pemotong yang tajam.[49] Bakker menyatakan bahwa Stegosaurus dapat membalikkan osteodermnya dari satu sisi ke sisi lain untuk menghadapkan barisan duri dan bilah kepada pemangsa yang akan menghalanginya mendekat cukup dekat guna menyerang Stegosaurus secara efektif. Ia berpendapat bahwa lempeng-lempeng tersebut tidak memiliki kelebaran yang cukup untuk dapat berdiri tegak dengan mudah sehingga berguna untuk tampilan (pameran) tanpa adanya upaya otot yang terus-menerus.[80] Namun, mobilitas lempeng-lempeng ini telah dibantah oleh para ahli paleontologi lainnya.[81]

Kemungkinan fungsi lain dari lempeng-lempeng tersebut adalah membantu mengendalikan suhu tubuh hewan tersebut,[81] dengan cara yang mirip dengan layar pada jenis pelycosauria Dimetrodon dan Edaphosaurus (serta telinga gajah dan kelinci modern). Lempeng-lempeng ini memiliki pembuluh darah yang mengalir melalui alur-alur dan udara yang mengalir di sekitar lempeng akan mendinginkan darah tersebut.[82] Buffrénil dkk. (1986) menemukan "vaskularisasi ekstrem pada lapisan luar tulang",[83][81] yang dipandang sebagai bukti bahwa lempeng-lempeng tersebut "bertindak sebagai perangkat termoregulasi".[83] Demikian pula, perbandingan struktural tahun 2010 antara lempeng Stegosaurus dengan osteoderm aligator tampaknya mendukung potensi peran termoregulasi.[84]

Lempeng-lempeng dari spesimen Stegosaurus "Sophie"

Hipotesis termoregulasi telah dipertanyakan secara serius, karena stegosauria lain seperti Kentrosaurus, memiliki lebih banyak duri dengan luas permukaan rendah daripada lempeng, yang menyiratkan bahwa pendinginan tidaklah cukup penting sehingga memerlukan formasi struktural khusus seperti lempeng. Akan tetapi, telah diusulkan juga bahwa lempeng-lempeng tersebut dapat membantu hewan ini meningkatkan penyerapan panas dari matahari. Karena tren pendinginan terjadi menjelang akhir periode Jura, seekor reptil ektotermik berukuran besar mungkin telah menggunakan peningkatan luas permukaan yang diberikan oleh lempeng-lempengnya untuk menyerap radiasi dari matahari.[85] Christiansen dan Tschopp (2010) menyatakan bahwa kehadiran penutup keratin yang halus dan mengisolasi akan menghambat termoregulasi, tetapi fungsi semacam itu tidak dapat dikesampingkan sepenuhnya karena sapi dan bebek yang masih ada saat ini menggunakan tanduk dan paruh untuk membuang panas berlebih terlepas dari adanya lapisan keratin tersebut.[49] Survei histologis pada struktur mikro lempeng mengaitkan vaskularisasi tersebut dengan kebutuhan untuk mengangkut nutrisi demi pertumbuhan lempeng yang cepat.[83][86]

Sistem pembuluh darah pada lempeng telah diteorikan berperan dalam tampilan ancaman karena Stegosaurus dapat memompa darah ke dalamnya, menyebabkannya "merona" dan memberikan peringatan berwarna merah yang mencolok.[87] Akan tetapi, lempeng stegosauria ditutupi oleh zat tanduk, alih-alih kulit.[49] Ukuran lempeng yang besar menunjukkan bahwa mereka mungkin berfungsi untuk menambah kesan tinggi hewan tersebut, baik untuk mengintimidasi musuh[7] atau untuk mengesankan anggota lain dari spesies yang sama dalam semacam peragaan seksual.[79] Sebuah studi tahun 2015 mengenai bentuk dan ukuran lempeng Hesperosaurus mengemukakan bahwa mereka menunjukkan dimorfisme seksual, dengan lempeng yang lebar dimiliki oleh pejantan dan lempeng yang lebih tinggi dimiliki oleh betina.[29] Christiansen dan Tschopp (2010) mengusulkan bahwa fungsi tampilan tersebut akan diperkuat oleh selubung tanduk yang akan meningkatkan permukaan yang terlihat dan struktur tanduk semacam itu sering kali berwarna cerah.[49] Beberapa pihak telah mengusulkan bahwa lempeng pada stegosauria digunakan untuk memungkinkan individu mengidentifikasi sesama anggota spesies mereka.[86] Namun, penggunaan struktur yang berlebihan pada dinosaurus sebagai identifikasi spesies telah dipertanyakan, karena tidak ada fungsi semacam itu yang terdapat pada spesies modern.[88]

Thagomizer (duri ekor)

[sunting | sunting sumber]
Thagomizer pada ekor yang telah dirakit

Telah terjadi perdebatan mengenai apakah duri ekor hanya digunakan untuk peragaan, seperti yang diajukan oleh Gilmore pada tahun 1914,[7] atau digunakan sebagai senjata. Robert Bakker mencatat bahwa ekor tersebut kemungkinan besar jauh lebih lentur daripada ekor dinosaurus lain, karena tidak memiliki tendon yang menulang, sehingga memberikan dukungan pada gagasan bahwa ekor tersebut digunakan sebagai senjata. Akan tetapi, seperti yang dicatat oleh Carpenter, lempeng-lempeng tersebut menutupi begitu banyak vertebra ekor sehingga pergerakannya akan terbatas.[25] Bakker juga mengamati bahwa Stegosaurus dapat menggerakkan bagian belakangnya dengan mudah, dengan menjaga tungkai belakangnya yang besar tetap diam dan menolakkan tungkai depannya yang berotot sangat kuat namun pendek, sehingga memungkinkannya berputar dengan cekatan untuk menghadapi serangan.[63] 

Vertebra ekor Allosaurus yang tertusuk oleh thagomizer Stegosaurus

Baru-baru ini, sebuah studi mengenai duri ekor oleh McWhinney dkk., yang menunjukkan tingginya insiden kerusakan terkait trauma, memberikan bobot lebih pada pandangan bahwa duri-duri tersebut memang digunakan dalam pertarungan. Studi ini menunjukkan bahwa 9,8% spesimen Stegosaurus yang diperiksa mengalami cedera pada duri ekornya.[89] Dukungan tambahan untuk gagasan ini adalah vertebra ekor Allosaurus yang berlubang di mana sebuah duri ekor pas dengan sempurna ke dalamnya. Kerusakan tersebut menunjukkan bahwa duri masuk pada suatu sudut dari bawah dan menggeser sepotong prosesus ke atas, dan tulang yang terbentuk kembali di bagian bawah prosesus tersebut menunjukkan bahwa telah terjadi infeksi.[90]

S. stenops memiliki empat duri dermal, masing-masing memiliki panjang sekitar 60–90 cm (2,0–3,0 ft). Penemuan zirah stegosauria yang terartikulasi menunjukkan bahwa, setidaknya pada beberapa spesies, duri-duri ini mencuat secara horizontal dari ekor, bukan secara vertikal seperti yang sering digambarkan.[25] Awalnya, Marsh mendeskripsikan S. ungulatus memiliki delapan duri di ekornya, tidak seperti S. stenops. Namun, penelitian baru-baru ini memeriksa kembali hal ini dan menyimpulkan bahwa spesies ini juga memiliki empat duri.[5]

Pertumbuhan dan metabolisme

[sunting | sunting sumber]

Spesimen Stegosaurus junevil telah terawetkan, yang kemungkinan menunjukkan pertumbuhan genus tersebut. Kedua spesimen junevil tersebut relatif kecil, dengan individu yang lebih kecil memiliki panjang 1,5 m (4,9 ft), dan yang lebih besar memiliki panjang 2,6 m (8,5 ft). Spesimen-spesimen tersebut dapat diidentifikasi sebagai belum dewasa karena tidak adanya penyatuan pada skapula dan korakoid, serta pada tungkai belakang bagian bawah. Selain itu, wilayah panggul spesimen tersebut mirip dengan Kentrosaurus junevil.[91] Sebuah studi tahun 2009 tentang spesimen Stegosaurus dengan berbagai ukuran menemukan bahwa lempeng dan duri tersebut memiliki pertumbuhan histologis yang lebih lambat daripada kerangka tersebut setidaknya sampai dinosaurus tersebut mencapai ukuran dewasanya.[92]

Kerangka parsial Stegosaurus junevil dipamerkan dengan tulang cetakan di Monumen Nasional Dinosaurus di Utah

Sebuah studi tahun 2013 menyimpulkan, berdasarkan deposisi cepat tulang fibrolamelar yang sangat bervaskularisasi, bahwa Kentrosaurus memiliki laju pertumbuhan yang lebih cepat daripada Stegosaurus, yang bertentangan dengan aturan umum bahwa dinosaurus yang lebih besar tumbuh lebih cepat daripada yang lebih kecil.[93]  

Sebuah studi tahun 2022 oleh Wiemann dan rekan-rekannya terhadap berbagai genus dinosaurus termasuk Stegosaurus mengemukakan bahwa hewan ini memiliki metabolisme ektotermik (berdarah dingin) atau gigantotermik, setara dengan reptil modern. Hal ini terungkap menggunakan spektroskopi sinyal lipoksidasi, yang merupakan produk sampingan dari fosforilasi oksidatif dan berkorelasi dengan laju metabolisme. Mereka mengusulkan bahwa metabolisme semacam itu mungkin umum terjadi pada dinosaurus ornithischia secara umum, dengan arah evolusi kelompok tersebut menuju ektotermi dari leluhur yang memiliki metabolisme endotermik (berdarah panas).[94]

Ilustrasi mahkota gigi

Stegosaurus dan genus yang berkerabat merupakan hewan herbivora. Akan tetapi, gigi dan rahang mereka sangat berbeda dari dinosaurus ornithischia herbivora lainnya, yang menunjukkan strategi makan berbeda yang belum dipahami dengan baik. Ornithischia lainnya memiliki gigi yang mampu menggiling materi tumbuhan dan struktur rahang yang mampu melakukan gerakan di bidang selain sekadar ortal (yakni tidak hanya gerakan menyatu atas-bawah yang kemungkinan besar membatasi rahang stegosauria). Tidak seperti rahang yang kokoh dan gigi penggiling yang umum pada sesama ornithischia, Stegosaurus (dan semua stegosauria) memiliki gigi kecil berbentuk pasak yang telah diamati memiliki pola keausan horizontal yang berhubungan dengan kontak gigi-makanan[95] dan rahang mereka yang tidak biasa kemungkinan hanya mampu melakukan gerakan ortal (atas-bawah).[43] Gigi-gigi mereka "tidak ditekan erat bersama-sama dalam satu blok untuk penggilingan yang efisien",[96] dan tidak ada bukti dalam catatan fosil stegosauria yang mengindikasikan penggunaan gastrolit—batu(-batu) yang ditelan oleh beberapa dinosaurus (dan beberapa spesies burung masa kini)—untuk membantu proses penggilingan, sehingga bagaimana tepatnya Stegosaurus memperoleh dan memproses jumlah materi tumbuhan yang dibutuhkan untuk menopang ukurannya tetap "kurang dipahami".[96]

Stegosauria tersebar luas secara geografis pada akhir periode Jura.[43] Para ahli paleontologi meyakini bahwa hewan ini memakan tumbuhan seperti lumut, paku-pakuan, paku ekor kuda, sikas (pakis haji), dan konifer.[97] Salah satu hipotesis mengenai strategi perilaku makan menganggap mereka sebagai pemakan daun tingkat rendah, memakan dedaunan yang tumbuh rendah dari berbagai tumbuhan tidak berbunga. Skenario ini memperkirakan Stegosaurus mencari makan paling banyak 1 m di atas permukaan tanah.[98] Sebaliknya, jika Stegosaurus dapat mengangkat dirinya dengan dua kaki, seperti yang dikemukakan oleh Bakker, maka hewan ini dapat memakan vegetasi yang cukup tinggi, dengan individu dewasa dapat mencari makan hingga 6 m (20 ft) di atas permukaan tanah.[44]

Sebuah analisis komputer yang terperinci mengenai biomekanika perilaku makan Stegosaurus dilakukan pada tahun 2010, menggunakan dua model tiga dimensi yang berbeda dari gigi Stegosaurus yang diberikan sifat dan fisika yang realistis. Kekuatan gigitan juga dihitung menggunakan model-model ini dan proporsi tengkorak hewan yang diketahui, serta simulasi cabang pohon dengan ukuran dan kekerasan yang berbeda. Hasil kekuatan gigitan yang dihitung untuk Stegosaurus adalah 140,1 newton (N), 183,7 N, dan 275 N (masing-masing untuk gigi anterior, tengah, dan posterior), yang berarti kekuatan gigitannya kurang dari setengah kekuatan gigitan Labrador Retriever. Stegosaurus dapat dengan mudah menggigit menembus dahan hijau yang lebih kecil, tetapi akan kesulitan dengan benda yang diameternya lebih dari 12 mm. Oleh karena itu, Stegosaurus mungkin utamanya memakan ranting dan dedaunan yang lebih kecil, dan tidak akan mampu menangani bagian tumbuhan yang lebih besar kecuali hewan tersebut mampu menggigit dengan jauh lebih efisien daripada yang diprediksi dalam studi ini.[99] Namun, sebuah studi tahun 2016 menunjukkan bahwa kekuatan gigitan Stegosaurus lebih kuat dari yang diyakini sebelumnya. Perbandingan dilakukan antara hewan tersebut (diwakili oleh spesimen yang dikenal sebagai "Sophie" dari Museum Sejarah Alam Britania Raya) dan dua dinosaurus herbivora lainnya; Erlikosaurus dan Plateosaurus untuk menentukan apakah ketiganya memiliki kekuatan gigitan dan relung yang serupa. Berdasarkan hasil studi tersebut, terungkap bahwa spesimen Stegosaurus sub-dewasa memiliki gigitan yang kekuatannya mirip dengan mamalia herbivora modern, khususnya, sapi dan domba. Berdasarkan data ini, kemungkinan Stegosaurus juga memakan tumbuhan yang lebih berkayu dan lebih keras seperti sikas, dan mungkin bahkan bertindak sebagai sarana penyebaran benih sikas.[100]

"Otak kedua"

[sunting | sunting sumber]
Cetakan dari rongga sakro-lumbal dan rongga otak S. ungulatus (kiri), dan rongga otak yang ditandai dengan warna merah (kanan)

Pada suatu masa, stegosauria pernah dideskripsikan memiliki "otak kedua" di panggulnya. Segera setelah mendeskripsikan Stegosaurus, Marsh mencatat adanya saluran besar di wilayah panggul pada sumsum tulang belakangnya, yang dapat menampung struktur hingga 20 kali lebih besar dari otaknya yang terkenal kecil. Hal ini memunculkan gagasan berpengaruh bahwa dinosaurus seperti Stegosaurus memiliki "otak kedua" di ekornya, yang mungkin bertanggung jawab untuk mengendalikan refleks di bagian belakang tubuhnya. "Otak" ini diusulkan telah memberikan dorongan sementara pada Stegosaurus saat berada di bawah ancaman pemangsa.[44]

Namun, ruang ini kemungkinan besar berfungsi untuk tujuan lain. Perluasan sakro-lumbal tidaklah unik bagi stegosauria, atau bahkan ornithischia. Hal ini juga terdapat pada burung. Pada burung, bagian ini berisi apa yang disebut badan glikogen, sebuah struktur yang fungsinya belum diketahui secara pasti, tetapi dipostulatkan untuk memfasilitasi pasokan glikogen ke sistem saraf hewan tersebut.[101] Bagian ini juga mungkin berfungsi sebagai organ keseimbangan, atau cadangan senyawa untuk mendukung sistem saraf.[102]

Paleoekologi

[sunting | sunting sumber]
Jejak kaki individu dewasa dan junevil dari Formasi Morrison

Formasi Morrison diinterpretasikan sebagai lingkungan semi-gersang dengan musim hujan dan kemarau yang jelas, serta dataran banjir yang datar. Vegetasinya bervariasi mulai dari hutan konifer, paku tiang, dan paku-pakuan yang berbaris di sepanjang sungai (hutan galeri), hingga sabana paku-pakuan dengan pepohonan yang sesekali muncul seperti konifer mirip Araucaria, Brachyphyllum. Flora pada periode tersebut telah terungkap oleh fosil-fosil alga hijau, fungi, lumut, paku ekor kuda, paku-pakuan, sikas, ginkgo, dan beberapa famili konifer. Fosil hewan yang ditemukan mencakup bivalvia, siput, ikan bersirip kipas, katak, salamander, penyu seperti Glyptops, sphenodontia, kadal, crocodylomorpha darat dan air seperti Hoplosuchus, beberapa spesies pterosaurus seperti Harpactognathus dan Mesadactylus, banyak spesies dinosaurus, dan mamalia purba seperti kelompok docodonta (seperti Docodon), multituberculata, symmetrodonta, dan eutriconodonta.[103]

Cetakan kerangka Stegosaurus dan Ceratosaurus rakitan yang diposisikan sedang bertarung sebagai "Duri vs. Cakar" di aula Deep Time di Museum Nasional Sejarah Alam Smithsonian

Dinosaurus yang hidup berdampingan dengan Stegosaurus antara lain termasuk teropoda Allosaurus, Saurophaganax, Torvosaurus, Ceratosaurus, Marshosaurus, Stokesosaurus, Ornitholestes, Coelurus, dan Tanycolagreus. Kelompok sauropoda mendominasi wilayah tersebut, dan mencakup Brontosaurus, Brachiosaurus, Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus, dan Barosaurus. Ornithischia lainnya mencakup Camptosaurus, Gargoyleosaurus, Dryosaurus, dan Nanosaurus.[104] Stegosaurus umumnya ditemukan di situs yang sama dengan Allosaurus, Apatosaurus, Camarasaurus, dan Diplodocus. Stegosaurus mungkin lebih menyukai lingkungan yang lebih kering daripada dinosaurus-dinosaurus lainnya ini.[105]

Signifikansi budaya

[sunting | sunting sumber]

Sebagai salah satu dinosaurus yang paling mudah dikenali,[44] Stegosaurus telah digambarkan dalam film, kartun, komik, dan sebagai mainan anak-anak. Karena sifat fragmentaris dari sebagian besar temuan awal fosil Stegosaurus, butuh waktu bertahun-tahun sebelum restorasi yang cukup akurat dari dinosaurus ini dapat dihasilkan. Gambar populer paling awal dari Stegosaurus adalah sebuah ukiran yang dibuat oleh ilustrator sains asal Prancis Auguste-Michel Jobin,[106][107] yang muncul di terbitan Scientific American pada bulan November 1884 dan di tempat lain, serta menggambarkan dinosaurus tersebut di tengah lanskap periode Jura era Morrison yang spekulatif. Jobin merestorasi Stegosaurus sebagai hewan bipedal dan berleher panjang, dengan lempeng-lempeng tersusun di sepanjang ekor dan punggungnya yang dipenuhi oleh duri. Tutupan duri ini mungkin didasarkan pada salah tafsir mengenai giginya, yang dicatat Marsh memiliki bentuk ganjil, silindris, dan ditemukan tersebar, sehingga ia berpikir bahwa gigi tersebut mungkin ternyata merupakan duri dermal kecil.[108]

Marsh memublikasikan rekonstruksi kerangka Stegosaurus-nya yang lebih akurat pada tahun 1891, dan dalam satu dekade Stegosaurus telah menjadi salah satu jenis dinosaurus yang paling banyak diilustrasikan.[108] Seniman Charles R. Knight memublikasikan ilustrasi pertamanya mengenai Stegosaurus ungulatus berdasarkan rekonstruksi kerangka Marsh dalam terbitan The Century Magazine pada bulan November 1897. Ilustrasi ini kemudian menjadi dasar bagi boneka gerak henti (stop-motion) yang digunakan dalam film tahun 1933, King Kong. Seperti halnya rekonstruksi Marsh, restorasi pertama buatan Knight memiliki baris tunggal lempeng besar, meskipun ia selanjutnya menggunakan baris ganda untuk lukisannya yang lebih terkenal pada tahun 1901, yang dibuat di bawah arahan Frederic Lucas. Lagi-lagi di bawah arahan Lucas, Knight merevisi versi Stegosaurus-nya sekali lagi dua tahun kemudian, dan menghasilkan sebuah model dengan baris ganda lempeng yang berselang-seling. Knight kemudian melukis seekor stegosauria dengan baris ganda lempeng yang berselang-seling pada tahun 1927 untuk Museum Sejarah Alam Field, dan diikuti oleh Rudolph F. Zallinger, yang melukis Stegosaurus dengan cara seperti ini dalam muralnya "Zaman Reptil" (Age of Reptiles) di Museum Peabody pada tahun 1947.[109]

Stegosaurus memulai debut publik besarnya sebagai model paper mache (bubur kertas) yang ditugaskan oleh Museum Nasional Sejarah Alam A.S. untuk Pameran Pembelian Louisiana (Louisiana Purchase Exposition) pada tahun 1904. Model tersebut didasarkan pada miniatur terbaru Knight dengan baris ganda lempeng yang berselang-seling,[12] dan dipamerkan di Gedung Pemerintah Amerika Serikat pada pameran di St. Louis sebelum dipindahkan ke Portland, Oregon, untuk Pameran Seabad Lewis dan Clark (Lewis and Clark Centennial Exposition) pada tahun 1905. Model tersebut dipindahkan ke Museum Nasional Sejarah Alam Smithsonian (sekarang menjadi Gedung Seni dan Industri) di Washington, D.C., bersama pameran prasejarah lainnya, dan ke gedung Museum Nasional Sejarah Alam saat ini pada tahun 1911. Menyusul renovasi pada museum tersebut pada tahun 2010-an, model tersebut dipindahkan sekali lagi untuk dipamerkan di Museum Bumi di Ithaca, New York.[110]

Lihat pula

[sunting | sunting sumber]

Referensi

[sunting | sunting sumber]
  1. ^ "Stegosaurus". Merriam-Webster Dictionary.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Galton, P.M. (2010). "Species of plated dinosaur Stegosaurus (Morrison Formation, Late Jurassic) of western USA: new type species designation needed". Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 187–198. Bibcode:2010SwJG..103..187G. doi:10.1007/s00015-010-0022-4. S2CID 140688875.
  3. ^ a b c Marsh, O. C. (1877). "A new order of extinct Reptilia (Stegosauria) from the Jurassic of the Rocky Mountains". American Journal of Science. 3 (14): 513–514. Bibcode:1877AmJS...14..513M. doi:10.2475/ajs.s3-14.84.513. S2CID 130078453. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal May 2, 2021. Diakses tanggal June 3, 2020.
  4. ^ a b International Commission on Zoological Nomenclature (2013). "Opinion 2320 (Case 3536): Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): type species replaced with Stegosaurus stenops Marsh, 1887". Bulletin of Zoological Nomenclature. 70 (2): 129–130. doi:10.21805/bzn.v70i2.a4. S2CID 198149935.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m Carpenter K, Galton PM (2001). "Othniel Charles Marsh and the Myth of the Eight-Spiked Stegosaurus". Dalam Carpenter K (ed.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. hlm. 76–102. ISBN 978-0-253-33964-5.
  6. ^ Carpenter, Kenneth (1998). "Vertebrate biostratigraphy of the Morrison Formation near Cañon City, Colorado". Modern Geology. 23: 407–426.
  7. ^ a b c d e f g h i j k l Gilmore, Charles W. (1914). "Osteology of the armored Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus". Bulletin of the United States National Museum. 89: 1–143. hdl:10088/30429.
  8. ^ a b c "Division of Paleontology". research.amnh.org. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal June 20, 2024. Diakses tanggal April 17, 2022.
  9. ^ a b c d Marsh, O. C. (1879). "Notice of new Jurassic reptiles" (PDF). American Journal of Science. 3 (18): 501–505. Bibcode:1879AmJS...18..501M. doi:10.2475/ajs.s3-18.108.501. S2CID 131001110. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal July 2, 2021. Diakses tanggal June 13, 2012.
  10. ^ a b c Marsh, O. C. (1887). "Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part IX. The skull and dermal armour of Stegosaurus". American Journal of Science. 3 (34): 413–17. Bibcode:1887AmJS...34..413M. doi:10.2475/ajs.s3-34.203.413. S2CID 130058870. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal May 2, 2021. Diakses tanggal July 13, 2019.
  11. ^ a b c Marsh, Othniel Charles (1891). "Restoration of Stegosaurus". American Journal of Science. 3 (42): 179–81. Bibcode:1891AmJS...42..179M. doi:10.2475/ajs.s3-42.248.179. S2CID 129981252.
  12. ^ a b c d e Gilmore, Charles W. (1919). "A newly mounted skeleton of the armored dinosaur, Stegosaurus stenops, in the United States National Museum" (PDF). Proceedings of the United States National Museum. 54 (2241): 383–390. doi:10.5479/si.00963801.54-2241.383. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2 Mei 2021. Diakses tanggal 6 Agustus 2018.
  13. ^ a b c d e f Revan, A. (2011). Reconstructing an Icon: Historical Significance of the Peabody's Mounted Skeleton of Stegosaurus and the Changes Necessary to Make It Correct Anatomically. Diarsipkan 2 Mei 2021 di Wayback Machine. Disertasi doktoral, fakultas Departemen Geologi dan Geofisika, Universitas Yale.
  14. ^ "Extinct Monsters: The Marsh Dinosaurs, Part II". EXTINCT MONSTERS (dalam bahasa Inggris). 23 September 2012. Diakses tanggal 10 Januari 2022.
  15. ^ Brown, Barnum (November–Desember 1932). "A Spine-Armored Saurian of the Past". Natural History. 32 (6): 493–496.
  16. ^ McGinnis, H. J. (1984). Carnegie's Dinosaurs. Pittsburgh: Carnegie Institute.
  17. ^ Colbert, EH (1962). Dinosaurs: Their Discovery & Their World. London: Hutchinson Press. hlm. 82–99. Cetak ulang: ISBN 978-1-111-21503-3.
  18. ^ Czerkas SA (1987). "A Reevaluation of the Plate Arrangement on Stegosaurus stenops". Dalam Czerkas SJ, Olson EC (ed.). Dinosaurs Past & Present, Vol 2. University of Washington Press, Seattle. hlm. 82–99.
  19. ^ a b Cameron, Robert P.; Cameron, John A.; Barnett, Stephen M. (August 15, 2015). "Were there two forms of Stegosaurus?". arΧiv:1508.03729 [q-bio.PE]. 
  20. ^ a b Cameron, R. P.; Cameron, J. A.; Barnett, S. M. (November 26, 2016). "Stegosaurus chirality". arΧiv:1611.08760 [q-bio.PE]. 
  21. ^ a b Brinkman, P. D. (2010). The second Jurassic dinosaur rush. University of Chicago Press.
  22. ^ a b c d e f g h Maidment, Susannah C.R.; Norman, David B.; Barrett, Paul M.; Upchurch, Paul (2008). "Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)". Journal of Systematic Palaeontology. 6 (4): 1. Bibcode:2008JSPal...6..367M. doi:10.1017/S1477201908002459. S2CID 85673680.
  23. ^ a b c McIntosh, J. S. (1981). Annotated catalogue of the dinosaurs (Reptilia, Archosauria) in the collections of Carnegie Museum of Natural History.
  24. ^ a b c d e f "Denver's Fighting Dinosaurs". EXTINCT MONSTERS (dalam bahasa Inggris). August 14, 2015. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal December 3, 2024. Diakses tanggal April 20, 2022.
  25. ^ a b c d e f Carpenter, Kenneth (1998). "Armor of Stegosaurus stenops, and the taphonomic history of a new specimen from Garden Park, Colorado". Modern Geology. 23: 127–44.
  26. ^ a b c d e f g h i Maidment, S. C. R.; Brassey, Charlotte; Barrett, Paul Michael (2015). "The postcranial skeleton of an exceptionally complete individual of the plated dinosaur Stegosaurus stenops (Dinosauria: Thyreophora) from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming, U.S.A." PLOS ONE. 10 (10) e0138352. Bibcode:2015PLoSO..1038352M. doi:10.1371/journal.pone.0138352. PMC 4605687. PMID 26466098.
  27. ^ Ruth Sawdo (1987). "Stegosaurus Named Colorado's State Fossil". Rocks & Minerals. 62 (5): 309–311. Bibcode:1987RoMin..62..309S. doi:10.1080/00357529.1987.11762678.
  28. ^ a b "Untitled Document". www.paleofile.com. Diakses tanggal April 20, 2022.
  29. ^ a b Saitta E.T. (2015). "Evidence for Sexual Dimorphism in the Plated Dinosaur Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western USA". PLOS ONE. 10 (4) e0123503. Bibcode:2015PLoSO..1023503S. doi:10.1371/journal.pone.0123503. PMC 4406738. PMID 25901727.
  30. ^ a b c Escaso F, Ortega F, Dantas P, Malafaia E, Pimentel NL, Pereda-Suberbiola X, Sanz JL, Kullberg JC, Kullberg MC, Barriga F (2007). "New Evidence of Shared Dinosaur Across Upper Jurassic Proto-North Atlantic: Stegosaurus From Portugal" (PDF). Naturwissenschaften. 94 (5): 367–74. Bibcode:2007NW.....94..367E. doi:10.1007/s00114-006-0209-8. PMID 17187254. S2CID 10930309. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal February 23, 2023. Diakses tanggal June 16, 2023.
  31. ^ a b Siber, H. J., & Möckli, U. (2009). The stegosaurs of the Sauriermuseum Aathal. Diarsipkan March 12, 2025, di Wayback Machine.
  32. ^ Barrett, Paul (January 19, 2015). "How do you buy a dinosaur?". The Guardian (dalam bahasa Inggris (Britania)). ISSN 0261-3077. Diakses tanggal July 12, 2023.
  33. ^ Lukiv, Jaroslav (July 18, 2024). "Dinosaur skeleton fetches record $44.6m at auction". BBC News. Diakses tanggal July 18, 2024.
  34. ^ Faulkner, Katherine (September 15, 2024). "Who owns the dead? The auction of Apex the Stegosaurus". The Oxford Scientist. Diakses tanggal February 18, 2025.
  35. ^ a b c Paul, G. S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (Edisi 2nd). Princeton, New Jersey: Princeton University Press. hlm. 248. ISBN 978-0-691-16766-4.
  36. ^ Foster, J. (2020). Jurassic West, Second Edition: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World (Life of the Past). Indiana University Press. ISBN 978-0-253-05157-8.
  37. ^ Farlow, J. O.; Coroian, D.; Currie, P.J.; Foster, J.R.; Mallon, J.C.; Therrien, F. (2022). ""Dragons" on the landscape: Modeling the abundance of large carnivorous dinosaurs of the Upper Jurassic Morrison Formation (USA) and the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation (Canada)". The Anatomical Record. 306 (7): 1669–1696. doi:10.1002/ar.25024. PMID 35815600.
  38. ^ Brassey, Charlotte A.; Maidment, Susannah C. R.; Barrett, Paul M. (2015). "Body mass estimates of an exceptionally complete Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora): Comparing volumetric and linear bivariate mass estimation methods". Biology Letters. 11 (3) 20140984. Bibcode:2015BiLet..11.0984B. doi:10.1098/rsbl.2014.0984. PMC 4387493. PMID 25740841. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal August 15, 2018. Diakses tanggal April 6, 2022.
  39. ^ Stegosaurus. University of Wyoming Geological Museum. 2006. Diakses pada 6 Oktober 2006. University of Wyoming Geological Museum Diarsipkan August 27, 2006, di Wayback Machine.
  40. ^ Czerkas, S (1999). "The beaked jaws of stegosaurs and their implications for other ornithischians". Miscellaneous Publication of the Utah Geological Survey. 99–1: 143–150.
  41. ^ Knoll, F (2008). "Buccal soft anatomy in Lesothosaurus (Dinosauria: Ornithischia)" (PDF). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 248 (3): 355–364. Bibcode:2008NJGPA.248..355K. doi:10.1127/0077-7749/2008/0248-0355.
  42. ^ Barrett, P.M. (2001). Tooth wear and possible jaw action of Scelidosaurus harrisonii Owen and a review of feeding mechanisms in other thyreophoran dinosaurs. Pp. 25–52 dalam Carpenter, K. (ed.): The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press.
  43. ^ a b c d e f g h Galton PM, Upchurch P (2004). "Stegosauria". Dalam Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (ed.). The Dinosauria (Edisi 2nd). University of California Press. ISBN 978-0-520-24209-8.
  44. ^ a b c d e Fastovsky DE, Weishampel DB (2005). "Stegosauria: Hot Plates". Dalam Fastovsky DE, Weishampel DB (ed.). The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (Edisi 2nd). Cambridge University Press. hlm. 107–30. ISBN 978-0-521-81172-9.
  45. ^ Bakker RT (1986). The Dinosaur Heresies. William Morrow, New York. hlm. 365–74.
  46. ^ Buchholtz, Emily; Holtz, Thomas R. Jr.; Farlow, James O.; Walters, Bob (June 27, 2012). Brett-Surman, M.K. (ed.). The complete dinosaur (Edisi 2nd). Bloomington, Ind.: Indiana University Press. hlm. 201. ISBN 978-0-253-00849-7. Diakses tanggal February 27, 2013. Proportions and anatomy of endocasts of Stegosaurus vary little from those of ancestral archosaurs, with an elongated shape, large olfractory lobes, and extremely narrow cerebral hemispheres. Lack of surface detail suggest that the brain did not fill the braincase. EQ estimates are below 0,6 (Hoppson, 1977), agreeing well with predictions of a slow herbivorous lifestyle.
  47. ^ Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. ISBN 1-4051-3413-5.
  48. ^ Lambert, David (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley, New York. hlm. 110–29. ISBN 978-1-56458-304-8.
  49. ^ a b c d e Christiansen, N. A.; Tschopp, E. (2010). "Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming". Journal of Geosciences . 103 (2): 163–171. Bibcode:2010SwJG..103..163C. doi:10.1007/s00015-010-0026-0. S2CID 129246092.
  50. ^ Norman, David (2001). "Scelidosaurus, the earliest complete dinosaur" dalam The Armored Dinosaurs, hlm. 3-24. Bloomington: Indiana University Press. ISBN 0-253-33964-2.
  51. ^ Peter M. Galton (2019). "Earliest record of an ankylosaurian dinosaur (Ornithischia: Thyreophora): Dermal armor from Lower Kota Formation (Lower Jurassic) of India". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 291 (2): 205–219. Bibcode:2019NJGPA.291..205G. doi:10.1127/njgpa/2019/0800. S2CID 134302379.
  52. ^ Sereno, P.C., 1998, "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210: 41-83
  53. ^ Pereda-Suberbiola, Xabier; Galton, Peter M.; Mallison, Heinrich; Novas, Fernando (2013). "A plated dinosaur (Ornithischia, Stegosauria) from the Early Cretaceous of Argentina, South America: an evaluation". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 37 (1): 65–78. Bibcode:2013Alch...37...65P. doi:10.1080/03115518.2012.702531. hdl:11336/67876. S2CID 128632458.
  54. ^ Mateus, Octávio; Maidment, Susannah C.R.; Christiansen, Nicolai A. (May 22, 2009). "A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1663): 1815–1821. doi:10.1098/rspb.2008.1909. PMC 2674496. PMID 19324778.
  55. ^ Raven, T. J.; Barrett, P. M.; Joyce, C. B.; Maidment, S. C. R. (2023). "The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)" (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). 2205433. Bibcode:2023JSPal..2105433R. doi:10.1080/14772019.2023.2205433. S2CID 258802937. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal December 2, 2024. Diakses tanggal August 22, 2024.
  56. ^ Raven, T.j.; Maidment, S.C.R. (2017). "A new phylogeny of Stegosauria (Dinosauria, Ornithischia)" (PDF). Palaeontology. 2017 (3): 401–408. Bibcode:2017Palgy..60..401R. doi:10.1111/pala.12291. hdl:10044/1/45349. S2CID 55613546. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal August 19, 2018. Diakses tanggal August 6, 2018.
  57. ^ Li, Ning; Li, Daqing; Peng, Guangzhao; You, Hailu (2024). "The first stegosaurian dinosaur from Gansu Province, China". Cretaceous Research (dalam bahasa Inggris). 158 (in press) 105852. Bibcode:2024CrRes.15805852L. doi:10.1016/j.cretres.2024.105852. S2CID 267286799.
  58. ^ Foster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. hlm. 327–329. ISBN 978-0-253-34870-8.
  59. ^ Senter, Phil (2010). "Evidence for a Sauropod-Like Metacarpal Configuration in Stegosaurian Dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 55 (3): 427–432. Bibcode:2010AcPaP..55..427S. doi:10.4202/app.2009.1105. S2CID 53328847. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal August 19, 2018. Diakses tanggal April 20, 2018.
  60. ^ Sánchez-Fenollosa, Sergio; Cobos, Alberto (2025). "New insights into the phylogeny and skull evolution of stegosaurian dinosaurs: An extraordinary cranium from the European Late Jurassic (Dinosauria: Stegosauria)". Vertebrate Zoology. 75: 147–171. doi:10.3897/vz.75.e146618.
  61. ^ Raven, T. J.; Maidment, S. C. R. (2017). "A new phylogeny of Stegosauria (Dinosauria, Ornithischia)" (PDF). Palaeontology. 60 (3): 401–408. Bibcode:2017Palgy..60..401R. doi:10.1111/pala.12291. hdl:10044/1/45349. S2CID 55613546. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal August 19, 2018. Diakses tanggal August 6, 2018.
  62. ^ Marsh OC (1881). "Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part V". American Journal of Science. 3 (21): 417–23. Bibcode:1881AmJS...21..417M. doi:10.2475/ajs.s3-21.125.417. S2CID 219234316.
  63. ^ a b c Bakker RT (1986). The Dinosaur Heresies. William Morrow, New York. ISBN 978-0-8217-2859-8.
  64. ^ Science (dalam bahasa Inggris). American Association for the Advancement of Science. 1902.
  65. ^ a b Costa, Francisco; Mateus, Octávio (November 13, 2019). "Dacentrurine stegosaurs (Dinosauria): A new specimen of Miragaia longicollum from the Late Jurassic of Portugal resolves taxonomical validity and shows the occurrence of the clade in North America". PLOS ONE (dalam bahasa Inggris). 14 (11) e0224263. Bibcode:2019PLoSO..1424263C. doi:10.1371/journal.pone.0224263. ISSN 1932-6203. PMC 6853308. PMID 31721771.
  66. ^ Galton, Peter M.; Carpenter, Kenneth (2016). "The plated dinosaur Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; Upper Jurassic, western USA), type species of Alcovasaurus n. gen". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 279 (2): 185–208. Bibcode:2016NJGPA.279..185G. doi:10.1127/njgpa/2016/0551.
  67. ^ Galton, PM (1981). "Craterosaurus pottonensis Seeley, a stegosaurian dinosaur from the Lower Cretaceous of England, and a review of Cretaceous stegosaurs". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 161 (1): 28–46. Bibcode:1981NJGPA.161...28G. doi:10.1127/njgpa/161/1981/28.
  68. ^ Dong, Z. M. (1973). Dinosaurs from Wuerho. Institute of Paleontology and Paleoanthropology Memoir, 11, 45-52.
  69. ^ HAO, B., PENG, G., QIN, G., YE, Y., & JIANG, S. (2018). History and evolution of stegosaurus in China. Geological Bulletin of China, 37(10), 1777-1782.
  70. ^ Xing, L., Lockley, M. G., PERSONS IV, W. S., Klein, H., Romilio, A., Wang, D., & Wang, M. (2021). Stegosaur track assemblage from Xinjiang, China, featuring the smallest known stegosaur record. Palaios, 36(2), 68-76.
  71. ^ Maidment, S. C. (2010). Stegosauria: a historical review of the body fossil record and phylogenetic relationships. Swiss Journal of Geosciences, 103(2), 199-210.
  72. ^ Maidment, Susannah C. R.; Woodruff, D. Cary; Horner, John R. (January 2, 2018). "A new specimen of the ornithischian dinosaur Hesperosaurus mjosi from the Upper Jurassic Morrison Formation of Montana, U.S.A., and implications for growth and size in Morrison stegosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 38 (1) e1406366. Bibcode:2018JVPal..38E6366M. doi:10.1080/02724634.2017.1406366. hdl:10141/622747. ISSN 0272-4634. S2CID 90752660.
  73. ^ a b Marsh, Othniel Charles (1880). "Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part III". American Journal of Science. 3 (19): 253–59. Bibcode:1880AmJS...19..253M. doi:10.2475/ajs.s3-19.111.253. S2CID 130249498. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal May 2, 2021. Diakses tanggal July 13, 2019.
  74. ^ Bakker RT (1978). "Dinosaur feeding behavior and the origin of flowering plants". Nature. 274 (5672): 661–63. Bibcode:1978Natur.274..661B. doi:10.1038/274661a0. S2CID 4162574.
  75. ^ Mallison, H. (2010). "CAD assessment of the posture and range of motion of Kentrosaurus aethiopicus HENNIG 1915". Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 211–233. Bibcode:2010SwJG..103..211M. doi:10.1007/s00015-010-0024-2. S2CID 132746786.
  76. ^ Calculating the speed of Quadrupedal graviportal animals by Ruben Molina-Perez, Asier Larramendi
  77. ^ Rajewski, Genevieve (May 2008). "Where Dinosaurs Roamed". Smithsonian: 20–24. Diarsipkan dari asli tanggal October 15, 2009. Diakses tanggal April 30, 2008.
  78. ^ Isles, T. (2009). "The socio-sexual behaviour of extant archosaurs: Implications for understanding dinosaur behaviour" (PDF). Historical Biology. 21 (3–4): 139–214. Bibcode:2009HBio...21..139I. doi:10.1080/08912960903450505. S2CID 85417112. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal May 2, 2021. Diakses tanggal October 29, 2019.
  79. ^ a b Davitashvili L (1961). The Theory of sexual selection. Izdatel'stvo Akademia nauk SSSR. hlm. 538.
  80. ^ a b Bakker, R (1986). The Dinosaur Heresies. Penguin Books. hlm. 229–34. ISBN 978-0-14-015792-5.
  81. ^ a b c Buffrénil (1986). "Growth and Function of Stegosaurus Plates". Paleobiology. 12 (4): 459–73. doi:10.1017/S0094837300003171. S2CID 89139852.
  82. ^ Farlow JO, Thompson CV, Rosner DE (1976). "Plates of the dinosaur Stegosaurus:Forced convection heat loss fins?". Science. 192 (4244): 1123–25. Bibcode:1976Sci...192.1123F. doi:10.1126/science.192.4244.1123. PMID 17748675. S2CID 44506996.
  83. ^ a b c Stephen Brusatte (February 2012). Dinosaur Paleobiology. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell. hlm. 63–64.
  84. ^ Farlow, James O.; Hayashi, Shoji; Tattersall, Glenn J. (2010). "Internal vascularity of the dermal plates of Stegosaurus (Ornithischia, Thyreophora)" (PDF). Swiss J Geoscia. 103 (2): 173–85. Bibcode:2010SwJG..103..173F. doi:10.1007/s00015-010-0021-5. S2CID 129933940. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal October 5, 2013. Diakses tanggal June 13, 2012.
  85. ^ Main RP, Padian K, Horner J (2000). "Comparative histology, growth and evolution of archosaurian osteoderms: why did Stegosaurus have such large dorsal plates?". Journal of Vertebrate Paleontology. 20: 56A.
  86. ^ a b Main R, de Ricqlès A, Horner JR, Padian K (2005). "The evolution and function of thyreophoran dinosaur scutes: implications for plate function in stegosaurs". Paleobiology. 31 (2): 291–314. doi:10.1666/0094-8373(2005)031[0291:teafot]2.0.co;2. S2CID 1548133.
  87. ^ Kenneth Carpenter; Dan Chure; James Ian Kirkland; Denver Museum of Natural History (1998). The Upper Jurassic Morrison Formation: an interdisciplinary study Part 2. Taylor & Francis. hlm. 137. ISBN 978-90-5699-183-8.
  88. ^ Hone, D. W. E.; Naish, D. (2013). "The 'species recognition hypothesis' does not explain the presence and evolution of exaggerated structures in non-avialan dinosaurs". Journal of Zoology. 290 (3): 172–180. doi:10.1111/jzo.12035.
  89. ^ McWhinney LA, Rothschild BM, Carpenter K (2001). "Posttraumatic Chronic Osteomyelitis in Stegosaurus dermal spikes". Dalam Carpenter K (ed.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. hlm. 141–56. ISBN 978-0-253-33964-5.
  90. ^ Carpenter K, Sanders F, McWhinney L, Wood L (2005). "Evidence for predator-prey relationships: Examples for Allosaurus and Stegosaurus.". Dalam Carpenter K (ed.). The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press. hlm. 325–50. ISBN 978-0-253-34539-4.
  91. ^ Galton, P.M. (1982). "Juveniles of the stegosaurian dinosaur Stegosaurus from the Upper Jurassic of North America". Journal of Vertebrate Paleontology. 2 (1): 47–62. Bibcode:1982JVPal...2...47G. doi:10.1080/02724634.1982.10011917.
  92. ^ Hayashi, S.; Carpenter, K.; Suzuki, D. (2009). "Different Growth Patterns between the Skeleton and Osteoderms of Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 123–131. Bibcode:2009JVPal..29..123H. doi:10.1080/02724634.2009.10010366. S2CID 86613451.
  93. ^ Redelstorff, R.; Hübner, T. R.; Chinsamy, A.; Sander, P. M. (2013). "Bone histology of the stegosaur Kentrosaurus aethiopicus (Ornithischia: Thyreophora) from the Upper Jurassic of Tanzania". The Anatomical Record. 296 (6): 933–952. doi:10.1002/ar.22701. PMID 23613282. S2CID 23433029.
  94. ^ Wiemann, J.; Menéndez, I.; Crawford, J.M.; Fabbri, M.; Gauthier, J.A.; Hull, P.M.; Norell, M.A.; Briggs, D.E.G. (2022). "Fossil biomolecules reveal an avian metabolism in the ancestral dinosaur" (PDF). Nature. 606 (7914): 522–526. Bibcode:2022Natur.606..522W. doi:10.1038/s41586-022-04770-6. PMID 35614213. S2CID 249064466.
  95. ^ Barrett, PM (2001). "Tooth wear and possible jaw action of Scelidosaurus harrisoni, and a review of feeding mechanisms in other thyreophoran dinosaurs". Dalam Carpenter, Kenneth (ed.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. hlm. 25–52. ISBN 978-0-253-33964-5.
  96. ^ a b Fastovsky, David E. & Weishampel, David B. (2009). Dinosaurs: A Concise Natural History. Cambridge, GBR: Cambridge University Press. hlm. 89–90. ISBN 978-0-511-47789-8.
  97. ^ Stegosaurus ungulatus Diarsipkan March 12, 2007, di Wayback Machine. Carnegie Museum of Natural History. Diakses pada 26 Oktober 2006.
  98. ^ Weishampel, DB (January 1984). "Interactions between Mesozoic Plants and Vertebrates:Fructifications and seed predation". N. Jb. Geol. Paläontol. Abhandl. 167 (2): 224–50. Bibcode:1984NJGPA.167..224W. doi:10.1127/njgpa/167/1984/224. ISSN 0077-7749. S2CID 268195570.
  99. ^ Reichel, Miriam (2010). "A model for the bite mechanics in the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae)". Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 235–240. Bibcode:2010SwJG..103..235R. doi:10.1007/s00015-010-0025-1. S2CID 84869720.
  100. ^ Lautenschlager, Stephen; Brassey, Charlotte A.; Button, David J.; Barret, Paul Mm. (2016). "Decoupled form and function in disparate herbivorous dinosaur clades". Scientific Reports. 6 26495. Bibcode:2016NatSR...626495L. doi:10.1038/srep26495. PMC 4873811. PMID 27199098.
  101. ^ Buchholz (née Giffin) EB (1990). "Gross Spinal Anatomy and Limb Use in Living and Fossil Reptiles". Paleobiology. 16 (4): 448–58. Bibcode:1990Pbio...16..448G. doi:10.1017/S0094837300010186. S2CID 87272836.
  102. ^ Wedel, Matt (December 15, 2009). "Lies, damned lies, and Clash of the Dinosaurs". Sauropod Vertebra Picture of the Week. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal May 17, 2021. Diakses tanggal May 31, 2018.
  103. ^ Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; and Carpenter, Kenneth (2006). "The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 233–248.
  104. ^ Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327-329.
  105. ^ Dodson, Peter; Behrensmeyer, A.K.; Bakker, Robert T.; McIntosh, John S. (Spring 1980). "Taphonomy and paleoecology of the dinosaur beds of the Jurassic Morrison Formation". Paleobiology. 6 (2). Cambridge University Press: 208–232. doi:10.1017/S0094837300025768. JSTOR 2400253.
  106. ^ Anonymous (1878). "Decree of the President No. 11,735". Bulletin des lois de la République Française. 17: 922.
  107. ^ Buffetaut, Eric (2023). "The first life reconstructions of the dinosaurs Stegosaurus and Camptosaurus" (PDF). Historia Natural (Tercera serie). 13 (1): 121–133. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal June 16, 2023. Diakses tanggal June 16, 2023.
  108. ^ a b Debus, A. A. (2009). Prehistoric Monsters: The Real and Imagined Creatures of the Past That We Love to Fear. McFarland.
  109. ^ Moore, R. (2014). Dinosaurs by the Decades: A Chronology of the Dinosaur in Science and Popular Culture. ABC-CLIO.
  110. ^ "Discover Our Blogs". National Museum of Natural History Unearthed. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal March 8, 2021. Diakses tanggal January 10, 2022.

Pranala luar

[sunting | sunting sumber]
Dinas Kependudukan dan Pencatatan Sipil
Pemerintah Kota
Samarinda
Kontak
© 2026 Pemerintah Kota SamarindaAll Rights Reserved
Dikembangkan olehEnter(Wind)