Tekanan turgor

Tekanan turgor adalah gaya di dalam sel yang mendorong membran plasma ke dinding sel.^[1]

Tekanan turgor juga disebut tekanan hidrostatik, dan didefinisikan sebagai tekanan dalam fluida yang diukur pada titik tertentu di dalam fluida itu sendiri ketika berada dalam keadaan setimbang.^[2] Umumnya, tekanan turgor disebabkan oleh aliran osmotik air dan terjadi pada tumbuhan, jamur, dan bakteri. Fenomena ini juga diamati pada protista yang memiliki dinding sel.^[3] Sistem ini tidak terlihat pada sel hewan, karena tidak adanya dinding sel akan menyebabkan sel mengalami lisis ketika berada di bawah tekanan yang terlalu tinggi.^[4] Tekanan yang diberikan oleh aliran osmotik air disebut turgiditas. Hal ini disebabkan oleh aliran osmotik air melalui membran semipermeabel. Pergerakan air melalui membran semipermeabel dari volume dengan konsentrasi zat terlarut rendah ke volume dengan konsentrasi zat terlarut yang lebih tinggi disebut aliran osmotik. Pada tumbuhan, ini melibatkan pergerakan air dari zat terlarut dengan konsentrasi rendah di luar sel ke dalam vakuola sel.

Osmosis adalah proses di mana air mengalir dari suatu volume dengan konsentrasi zat terlarut rendah (osmolaritas),^[5] ke daerah yang berdekatan dengan konsentrasi zat terlarut yang lebih tinggi hingga keseimbangan antara kedua daerah tersebut tercapai.^[6] Biasanya disertai dengan peningkatan entropi pelarut yang menguntungkan. Semua sel dikelilingi oleh membran sel lipid berlapis ganda yang memungkinkan aliran air masuk dan keluar sel sambil membatasi aliran zat terlarut. Ketika sel berada dalam larutan hipertonik, air mengalir keluar dari sel, yang mengurangi volume sel. Ketika berada dalam larutan hipotonik, air mengalir ke dalam membran dan meningkatkan volume sel, sedangkan dalam larutan isotonik, air mengalir masuk dan keluar dari sel dengan laju yang sama.^[4]

Turgiditas adalah titik di mana membran sel menekan dinding sel, yaitu ketika tekanan turgor tinggi. Ketika sel memiliki tekanan turgor rendah, sel tersebut layu. Pada tumbuhan, hal ini ditunjukkan sebagai struktur anatomi yang layu. Hal ini lebih spesifik dikenal sebagai plasmolisis.^[7]

Volume dan geometri sel mempengaruhi nilai tekanan turgor dan bagaimana hal itu dapat mempengaruhi plastisitas dinding sel. Studi menunjukkan bahwa sel yang lebih kecil mengalami perubahan elastis yang lebih kuat dibandingkan dengan sel yang lebih besar.^[3]

Tekanan turgor juga memainkan peran penting dalam pertumbuhan sel tanaman ketika dinding sel mengalami ekspansi ireversibel akibat gaya tekanan turgor serta perubahan struktural pada dinding sel yang mengubah ekstensibilitasnya.^[8]

Tekanan turgor di dalam sel diatur oleh osmosis dan ini juga menyebabkan dinding sel mengembang selama pertumbuhan. Bersama dengan ukuran, kekakuan sel juga disebabkan oleh tekanan turgor; tekanan yang lebih rendah mengakibatkan sel atau struktur tumbuhan (misalnya daun, batang) layu. Salah satu mekanisme pada tumbuhan yang mengatur tekanan turgor adalah membran semipermeabel sel, yang hanya memungkinkan beberapa zat terlarut untuk masuk dan keluar sel, menjaga tekanan minimum. Mekanisme lain termasuk transpirasi, yang mengakibatkan kehilangan air dan menurunkan turgiditas dalam sel.^[9] Tekanan turgor juga merupakan faktor besar untuk transportasi nutrisi di seluruh tumbuhan. Sel-sel dari organisme yang sama dapat memiliki tekanan turgor yang berbeda di seluruh struktur organisme. Pada tumbuhan berpembuluh, tekanan turgor bertanggung jawab atas pertumbuhan apikal fitur-fitur seperti ujung akar^[10] dan tabung serbuk sari.^[11]

Protein pengangkut yang memompa zat terlarut ke dalam sel dapat diatur oleh tekanan turgor sel. Nilai yang lebih rendah memungkinkan peningkatan pemompaan zat terlarut, yang pada gilirannya meningkatkan tekanan osmotik. Fungsi ini penting sebagai respons tanaman dalam kondisi kekeringan^[12] (karena tekanan turgor dipertahankan), dan untuk sel yang perlu mengakumulasi zat terlarut (misalnya buah yang sedang berkembang}.^[13]

Telah tercatat bahwa kelopak Gentiana kochiana dan Kalanchoe blossfeldiana mekar melalui tekanan turgor volatil sel pada permukaan adaksial tanaman.^[11] Selama proses seperti dehisensi kepala sari, telah diamati bahwa sel endotesium yang mengering menyebabkan gaya lentur ke luar yang menyebabkan pelepasan serbuk sari. Ini berarti bahwa tekanan turgor yang lebih rendah diamati pada struktur ini karena dehidrasi. Tabung serbuk sari adalah sel yang memanjang ketika serbuk sari mendarat di stigma, di ujung karpal. Sel-sel ini mengalami pertumbuhan ujung yang cukup cepat karena peningkatan tekanan turgor. Tabung serbuk sari bunga lili memiliki tekanan turgor rata-rata 0,21 MPa saat tumbuh selama proses ini.^[14]

Pada buah-buahan seperti Impatiens parviflora, Oxalia acetosella dan Ecballium elaterium, tekanan turgor adalah metode penyebaran biji.^[15] Pada Ecballium elaterium atau mentimun semprot, tekanan turgor meningkat di dalam buah hingga buah tersebut terlepas secara agresif dari tangkainya, dan biji serta air disemprotkan ke mana-mana saat buah jatuh ke tanah. Tekanan turgor di dalam buah berkisar antara 0,003 hingga 1,0 MPa.^[16]

Tekanan turgor pada dinding sel yang dapat diregangkan biasanya dikatakan sebagai kekuatan pendorong pertumbuhan di dalam sel.^[17] Peningkatan tekanan turgor menyebabkan perluasan sel dan perpanjangan sel apikal, tabung serbuk sari, dan struktur tumbuhan lainnya seperti ujung akar. Perluasan sel dan peningkatan tekanan turgor disebabkan oleh difusi air ke dalam sel, dan tekanan turgor meningkat karena peningkatan volume cairan vakuola. Tekanan turgor sel akar yang sedang tumbuh dapat mencapai 0,6 MPa, yang lebih dari tiga kali lipat tekanan ban mobil. Sel epidermis pada daun dapat memiliki tekanan berkisar antara 1,5 hingga 2,0 MPa.^[18] Tekanan tinggi ini dapat menjelaskan mengapa tumbuhan dapat tumbuh menembus aspal dan permukaan keras lainnya.^[17]

Turgiditas diamati pada sel di mana membran sel terdorong ke dinding sel. Pada beberapa tumbuhan, dinding sel mengendur lebih cepat daripada air yang dapat melewati membran, yang mengakibatkan sel dengan tekanan turgor lebih rendah.^[3]

Tekanan turgor di dalam stomata mengatur kapan stomata dapat membuka dan menutup, yang berperan dalam laju transpirasi tanaman. Hal ini juga penting karena fungsi ini mengatur kehilangan air di dalam tanaman. Tekanan turgor yang rendah dapat berarti bahwa sel memiliki konsentrasi air yang rendah dan menutup stomata akan membantu menghemat air. Tekanan turgor yang tinggi menjaga stomata tetap terbuka untuk pertukaran gas yang diperlukan untuk fotosintesis.^[9]

Telah disimpulkan bahwa hilangnya tekanan turgor di dalam daun Mimosa pudica bertanggung jawab atas reaksi tanaman ketika disentuh. Faktor lain seperti perubahan tekanan osmotik, kontraksi protoplasma, dan peningkatan permeabilitas sel telah diamati mempengaruhi respons ini. Telah juga dicatat bahwa tekanan turgor berbeda di sel pulvinar atas dan bawah tanaman, dan pergerakan ion kalium dan kalsium di seluruh sel menyebabkan peningkatan tekanan turgor. Ketika disentuh, pulvinus diaktifkan dan mengeluarkan protein kontraktil, yang pada gilirannya meningkatkan tekanan turgor dan menutup daun tanaman.^[19]

Seperti yang telah disebutkan sebelumnya, tekanan turgor dapat ditemukan pada organisme lain selain tumbuhan dan dapat memainkan peran besar dalam perkembangan, pergerakan, dan sifat organisme tersebut.

Pada jamur, tekanan turgor telah diamati sebagai faktor besar dalam penetrasi substrat. Pada spesies seperti Saprolegnia ferax, Magnaporthe grisea dan Aspergillus oryzae, tekanan turgor yang sangat besar telah diamati pada hifa mereka. Studi menunjukkan bahwa mereka dapat menembus zat seperti sel tumbuhan, dan bahan sintetis seperti polivinil klorida.^[20] Dalam pengamatan fenomena ini, dicatat bahwa pertumbuhan hifa invasif disebabkan oleh tekanan turgor, bersama dengan koenzim yang disekresikan oleh jamur untuk menginvasi substrat tersebut.^[21] Pertumbuhan hifa berhubungan langsung dengan tekanan turgor, dan pertumbuhan melambat seiring penurunan tekanan turgor. Pada Magnaporthe grisea, tekanan hingga 8 MPa telah diamati.^[22]

Beberapa protista tidak memiliki dinding sel dan tidak dapat mengalami tekanan turgor. Beberapa protista ini menggunakan vakuola kontraktilnya untuk mengatur jumlah air di dalam sel. Sel protista menghindari lisis dalam larutan hipotonik dengan menggunakan vakuola yang memompa air keluar dari sel untuk menjaga keseimbangan osmotik.^[23]

Tekanan turgor tidak diamati pada sel hewan karena mereka tidak memiliki dinding sel. Pada organisme yang memiliki dinding sel, dinding sel mencegah sel dari lisis akibat tekanan turgor yang tinggi.^[1]

Pada diatom, Heterokontofita memiliki dinding sel tahan turgor polifiletik. Sepanjang siklus hidup organisme ini, tekanan turgor yang dikontrol dengan cermat bertanggung jawab atas ekspansi sel dan pelepasan sperma, tetapi tidak untuk proses seperti pertumbuhan seta.^[24]

Sianobakteri yang memiliki vakuola gas umumnya bertanggung jawab atas terjadinya ledakan alga di air. Mereka memiliki kemampuan untuk mengapung karena akumulasi gas di dalam vakuola mereka, dan peran tekanan turgor serta pengaruhnya terhadap kapasitas vakuola ini telah dilaporkan dalam berbagai makalah ilmiah.^[25][26] Perlu dicatat bahwa semakin tinggi tekanan turgor, semakin rendah kapasitas vakuola gas pada berbagai sianobakteri. Eksperimen yang digunakan untuk mengkorelasikan osmosis dan tekanan turgor pada prokariota telah digunakan untuk menunjukkan bagaimana difusi zat terlarut ke dalam sel memengaruhi tekanan turgor di dalam sel.^[27]

Ketika mengukur tekanan turgor pada tumbuhan, banyak faktor yang harus diperhitungkan. Secara umum dinyatakan bahwa sel yang sepenuhnya turgid memiliki tekanan turgor yang sama dengan tekanan turgor sel dan sel yang flaksid memiliki nilai pada atau mendekati nol. Mekanisme seluler lain yang perlu dipertimbangkan termasuk protoplas, zat terlarut di dalam protoplas (potensial zat terlarut), laju transpirasi sel dan tegangan dinding sel. Pengukuran terbatas tergantung pada metode yang digunakan, beberapa di antaranya dieksplorasi dan dijelaskan di bawah ini. Tidak semua metode dapat digunakan untuk semua organisme, karena ukuran atau sifat lainnya. Misalnya, diatom tidak memiliki sifat yang sama dengan tumbuhan, yang akan membatasi metode yang dapat digunakan untuk menyimpulkan tekanan turgor.^[28]

Satuan yang digunakan untuk mengukur tekanan turgor tidak bergantung pada ukuran yang digunakan untuk menyimpulkan nilainya. Satuan umum meliputi bar, MPa, atau newton per meter persegi. 1 bar sama dengan 0,1 MPa.^[29]

Tekanan turgor dapat disimpulkan ketika potensial air total, Ψ_w, dan potensial osmotik, Ψ_s, diketahui dalam persamaan potensial air.^[30] Persamaan ini digunakan untuk mengukur potensial air total suatu tanaman dengan menggunakan variabel seperti potensial matriks, potensial osmotik, potensial tekanan, efek gravitasi, dan tekanan turgor.^[31] Setelah mengambil selisih antara Ψ_s dan Ψ_w, nilai tekanan turgor diperoleh. Ketika menggunakan metode ini, gravitasi dan potensial matriks dianggap dapat diabaikan, karena nilainya umumnya negatif atau mendekati nol.^[30]

Teknik bom tekanan dikembangkan oleh Scholander et al., ditinjau oleh Tyree dan Hammel dalam publikasi mereka tahun 1972, untuk menguji pergerakan air melalui tanaman. Instrumen ini digunakan untuk mengukur tekanan turgor dengan menempatkan daun (dengan batang yang masih menempel) ke dalam ruang tertutup di mana gas bertekanan ditambahkan secara bertahap. Pengukuran dilakukan ketika getah xilem muncul keluar dari permukaan potongan dan pada titik di mana getah tersebut tidak menumpuk atau kembali masuk ke dalam permukaan potongan.^[32]

Mikroskop gaya atom menggunakan jenis mikroskop pemindaian probe (SPM). Probe kecil dimasukkan ke area yang diminati, dan pegas di dalam probe mengukur nilai melalui perpindahan.^[33] Metode ini dapat digunakan untuk mengukur tekanan turgor organisme. Ketika menggunakan metode ini, informasi tambahan seperti persamaan mekanika kontinu, kurva kedalaman gaya tunggal dan geometri sel dapat digunakan untuk mengkuantifikasi tekanan turgor dalam area tertentu (biasanya sel).

Mesin ini awalnya digunakan untuk mengukur sel alga individual, tetapi sekarang dapat digunakan pada spesimen sel yang lebih besar. Biasanya digunakan pada jaringan tumbuhan tingkat tinggi tetapi tidak digunakan untuk mengukur tekanan turgor sampai Hüsken dan Zimmerman memperbaiki metodenya.^[34] Probe tekanan mengukur tekanan turgor melalui perpindahan. Tabung mikro-kapiler kaca dimasukkan ke dalam sel dan apa pun yang dikeluarkan sel ke dalam tabung diamati melalui mikroskop. Perangkat yang terpasang kemudian mengukur berapa banyak tekanan yang dibutuhkan untuk mendorong emisi kembali ke dalam sel.^[32]

Ini digunakan untuk mengukur secara akurat ukuran sel yang lebih kecil. Dalam sebuah percobaan oleh Weber, Smith dan rekan-rekannya, sel tomat tunggal dikompresi antara probe mikromanipulasi dan kaca untuk memungkinkan mikrokapiler probe tekanan menemukan tekanan turgor sel.^[35]

Telah diamati bahwa nilai Ψ_w menurun seiring dengan semakin dehidrasinya sel,^[30] tetapi para ilmuwan berspekulasi apakah nilai ini akan terus menurun tetapi tidak pernah jatuh ke nol, atau apakah nilainya bisa kurang dari nol. Terdapat penelitian^[36][37] yang menunjukkan bahwa tekanan sel negatif dapat terjadi pada tumbuhan xerofit, tetapi sebuah makalah oleh MT Tyree mengeksplorasi apakah hal ini mungkin terjadi, atau kesimpulan berdasarkan data yang disalahartikan. Ia menyimpulkan bahwa klaim nilai tekanan turgor negatif tidak benar dan dihasilkan dari kesalahan pengkategorian air "terikat" dan "bebas" dalam sel. Dengan menganalisis isoterm air apoplastik dan simplastik, ia menunjukkan bahwa tekanan turgor negatif tidak dapat terjadi pada tumbuhan kering karena kehilangan air bersih spesimen selama kekeringan. Terlepas dari analisis dan interpretasi data ini, nilai tekanan turgor negatif masih digunakan dalam komunitas ilmiah.^[38]

Hipotesis yang diajukan oleh M. Harold dan rekan-rekannya menunjukkan bahwa pertumbuhan ujung pada tumbuhan tingkat tinggi bersifat amuba, dan tidak disebabkan oleh tekanan turgor seperti yang diyakini secara luas, artinya perpanjangan disebabkan oleh sitoskeleton aktin pada sel tumbuhan ini. Pengaturan pertumbuhan sel diduga disebabkan oleh mikrotubulus sitoplasma yang mengontrol orientasi fibril selulosa, yang diendapkan ke dinding sel yang berdekatan dan menghasilkan pertumbuhan. Pada tumbuhan, sel-sel dikelilingi oleh dinding sel dan protein filamen yang mempertahankan dan menyesuaikan pertumbuhan dan bentuk sel tumbuhan. Disimpulkan bahwa tumbuhan tingkat rendah tumbuh melalui pertumbuhan apikal, yang berbeda karena dinding sel hanya mengembang di satu ujung sel.^[39]