Triceratops

Basis Pengetahuan Terbuka Wikipedia Indonesia

Triceratops
Rentang waktu: Kapur Akhir 68–66 jtyl[1][2]
Rangka spesimen T. prorsus di Museum Sejarah Alam Los Angeles
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Chordata
Klad: Dinosauria
Klad: Ornithischia
Klad: Neornithischia
Klad: Ceratopsia
Famili: Ceratopsidae
Subfamili: Chasmosaurinae
Tribus: Triceratopsini
Genus: Triceratops
Marsh, 1889b
Spesies tipe
Ceratops horridus
Marsh, 1889a
Spesies
  • T. horridus (Marsh, 1889a) Marsh 1889b
  • T. prorsus Marsh, 1890
Sinonim
Daftar

Triceratops (/trˈsɛrətɒps/ try-SERR-ə-tops;[3] terj. har.'wajah bertanduk tiga') adalah sebuah genus dinosaurus ceratopsia chasmosaurine yang hidup pada kala Maastrichtium akhir di periode Kapur Akhir, sekitar 68 hingga 66 juta tahun yang lalu di benua kepulauan Laramidia,[1][2] yang sekarang membentuk wilayah barat Amerika Utara. Hewan ini merupakan salah satu dinosaurus non-burung terakhir yang diketahui dan hidup hingga peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen 66 juta tahun yang lalu. Nama Triceratops, yang berarti 'wajah bertanduk tiga', berasal dari kata Yunani Kuno τρί- (trí-), yang berarti "tiga", κέρας (kéras), yang berarti "tanduk", dan ὤψ (ṓps), yang berarti "wajah".

Memiliki jumbai leher atau perisai bertulang yang besar, tiga tanduk di tengkorak, dan tubuh besar berkaki empat, serta menunjukkan evolusi konvergen dengan badak, Triceratops adalah salah satu dari semua dinosaurus yang paling mudah dikenali dan ceratopsia yang paling terkenal. Hewan ini juga merupakan salah satu yang terbesar, dengan panjang sekitar 8–9 m (26–30 ft) dan berat mencapai 6–10 t (5,9–9,8 ton panjang; 6,6–11,0 ton pendek). Ia berbagi habitat dengan dan kemungkinan besar dimangsa oleh Tyrannosaurus. Fungsi jumbai dan tiga tanduk wajahnya yang khas di kepalanya telah memicu banyak perdebatan. Secara tradisional, fitur-fitur ini dipandang sebagai senjata pertahanan terhadap predator. Interpretasi yang lebih baru menganggap kemungkinan besar bahwa fitur-fitur ini terutama digunakan dalam identifikasi spesies, percumbuan, dan pameran dominasi.

Secara tradisional, Triceratops ditempatkan dalam kelompok ceratopsid "berjumbai pendek", tetapi studi kladistik modern menunjukkan bahwa hewan ini adalah anggota Chasmosaurinae, yang biasanya memiliki jumbai panjang. Dua spesies, T. horridus dan T. prorsus, dianggap valid saat ini. Namun, tujuh belas spesies berbeda telah dinamai sepanjang sejarah. Penelitian yang diterbitkan pada tahun 2010 berpendapat bahwa Torosaurus yang hidup sezaman, sebuah ceratopsid yang lama dianggap sebagai genus terpisah, sebenarnya merupakan Triceratops dalam bentuk dewasanya. Pandangan ini sangat diperdebatkan, di mana beberapa penelitian morfometri dan dugaan keberadaan spesimen pra-dewasa Torosaurus asli lebih mendukung perbedaan kedua genus tersebut, menurut studi-studi yang lebih baru.

Triceratops telah didokumentasikan melalui berbagai sisa fosil yang dikumpulkan sejak genus ini pertama kali dideskripsikan pada tahun 1889 oleh ahli paleontologi Amerika Serikat Othniel Charles Marsh. Spesimen-spesimen yang mewakili tahapan hidup dari individu yang baru menetas hingga dewasa telah ditemukan. Sebagai arketipe ceratopsia, Triceratops adalah salah satu dinosaurus terpopuler dan paling disukai, serta telah ditampilkan dalam berbagai film, prangko, dan banyak jenis media lainnya.

Penemuan dan identifikasi

[sunting | sunting sumber]
Ilustrasi spesimen USNM 4739, inti tanduk yang secara keliru dikaitkan dengan Bison alticornis, spesimen bernama pertama dari Triceratops

Spesimen fosil bernama pertama yang kini dikaitkan dengan Triceratops adalah sepasang tanduk alis yang menempel pada atap tengkorak yang ditemukan oleh George Lyman Cannon di dekat Denver, Colorado, pada musim semi tahun 1887.[4] Spesimen ini dikirimkan kepada Othniel Charles Marsh, yang meyakini bahwa formasi asal fosil tersebut berasal dari zaman Pliosen dan bahwa tulang-tulang tersebut milik seekor bison yang sangat besar dan tidak biasa, yang ia beri nama Bison alticornis.[4][5] Ia menyadari keberadaan dinosaurus bertanduk pada tahun berikutnya, yang ditandai dengan publikasinya tentang genus Ceratops dari sisa-sisa yang fragmenter,[6] tetapi ia masih meyakini bahwa B. alticornis adalah seekor mamalia Pliosen. Dibutuhkan tengkorak ketiga yang jauh lebih lengkap untuk sepenuhnya mengubah pikirannya.[butuh rujukan]

Meskipun tidak dapat ditetapkan dengan pasti, fosil yang kemungkinan milik Triceratops dideskripsikan sebagai dua takson, Agathaumas sylvestris dan Polyonax mortuarius, masing-masing pada tahun 1872 dan 1874, oleh musuh bebuyutan Marsh, Edward Drinker Cope.[7][8] Agathaumas dinamai berdasarkan panggul, beberapa tulang belakang, dan beberapa tulang rusuk yang dikumpulkan oleh Fielding Bradford Meek dan Henry Martyn Bannister di dekat Green River di tenggara Wyoming dari lapisan yang berasal dari Formasi Lance berumur Maastrichtium.[9] Karena sifat sisa-sisanya yang fragmenter, fosil ini hanya dapat ditetapkan dengan yakin ke dalam famili Ceratopsidae.[10][11] Polyonax mortuarius dikumpulkan oleh Cope sendiri pada tahun 1873 dari timur laut Colorado, yang kemungkinan berasal dari Formasi Denver berumur Maastrichtium.[12][8] Fosil-fosil tersebut hanya terdiri dari fragmen inti tanduk, 3 tulang belakang punggung (dorsal), dan elemen tulang anggota gerak yang fragmenter.[8] Polyonax memiliki masalah yang sama dengan Agathaumas, di mana sisa-sisanya yang fragmenter tidak dapat diklasifikasikan lebih jauh selain Ceratopsidae.[13][10]

Holotipe Triceratops, YPM 1820, dikumpulkan pada tahun 1888 dari Formasi Lance di Wyoming oleh pemburu fosil John Bell Hatcher, tetapi Marsh awalnya mendeskripsikan spesimen ini sebagai spesies lain dari Ceratops.[14] Koboi Edmund B. Wilson terkejut saat melihat sebuah tengkorak raksasa yang menyembul dari sisi sebuah jurang. Ia mencoba untuk mengambilnya dengan melemparkan laso mengelilingi salah satu tanduknya. Ketika tanduk itu patah dan tengkorak tersebut jatuh berguling ke dasar celah, Wilson membawa tanduk itu kepada bosnya. Bosnya adalah seorang peternak dan kolektor fosil yang antusias, Charles Arthur Guernsey, yang secara kebetulan menunjukkannya kepada Hatcher. Marsh kemudian memerintahkan Hatcher untuk menemukan dan menyelamatkan tengkorak tersebut.[10] Holotipe tersebut pada awalnya diberi nama Ceratops horridus. Ketika preparasi lebih lanjut menyingkap keberadaan tanduk hidung ketiga, Marsh mengubah pikirannya dan memberikan potongan tersebut nama generik baru Triceratops (terj. har.'wajah bertanduk tiga'), serta menerima Bison alticornis miliknya sebagai spesies lain dari Ceratops.[15] Akan tetapi, takson tersebut pada akhirnya akan dimasukkan ke dalam genus Triceratops.[16]

Spesimen tipe YPM 1820 dari spesies tipe, T. horridus

Setelah Triceratops dideskripsikan, antara tahun 1889 dan 1891, Hatcher mengumpulkan tiga puluh satu tengkoraknya yang lain dengan usaha keras. Spesies pertama telah dinamai T. horridus oleh Marsh. Nama spesifiknya berasal dari kata Latin horridus yang berarti "kasar" atau "berkerut", mungkin merujuk pada tekstur kasar dari spesimen tipe tersebut, yang kemudian diidentifikasi sebagai individu berusia tua. Tengkorak-tengkorak tambahan tersebut bervariasi dalam tingkat yang lebih kecil atau lebih besar dari holotipe aslinya. Variasi ini tidak mengherankan, mengingat tengkorak Triceratops adalah objek tiga dimensi berukuran besar dari individu dengan usia yang berbeda dan dari kedua jenis kelamin yang mengalami jumlah dan arah tekanan yang berbeda selama proses fosilisasi.[10]

Dalam upaya pertama untuk memahami banyaknya spesies tersebut, Richard Swann Lull menemukan dua kelompok, meskipun ia tidak menyebutkan bagaimana ia membedakannya. Satu kelompok terdiri dari T. horridus, T. prorsus, dan T. brevicornus ('bertanduk pendek'). Kelompok lainnya terdiri dari T. elatus dan T. calicornis. Dua spesies (T. serratus dan T. flabellatus) berdiri terpisah dari kelompok-kelompok ini.[16] Pada tahun 1933, bersamaan dengan revisinya terhadap monografi Hatcher–Marsh–Lull tahun 1907 yang bersejarah mengenai semua ceratopsia yang diketahui, ia mempertahankan dua kelompoknya dan dua spesies yang tidak terafiliasi tersebut, dengan garis keturunan ketiga dari T. obtusus dan T. hatcheri ('milik Hatcher') yang dicirikan oleh tanduk hidung yang sangat kecil.[11] T. horridus–T. prorsus–T. brevicornus kini dianggap sebagai garis keturunan yang paling konservatif, dengan peningkatan ukuran tengkorak dan penurunan ukuran tanduk hidung. Garis keturunan T. elatus–T. calicornis didefinisikan dengan memiliki tanduk alis yang besar dan tanduk hidung yang kecil.[11][17] Charles Mortram Sternberg membuat satu modifikasi dengan menambahkan T. eurycephalus ('berkepala lebar') dan menyarankan bahwa spesies ini menghubungkan garis keturunan kedua dan ketiga menjadi lebih dekat satu sama lain daripada kedekatan keduanya dengan garis keturunan T. horridus.[18]

Restorasi kerangka T. prorsus tahun 1896 oleh O. C. Marsh, berdasarkan tengkorak holotipe YPM 1822 dan elemen-elemen yang dirujuk

Seiring berjalannya waktu, gagasan bahwa tengkorak-tengkorak yang berbeda mungkin merupakan perwakilan dari variasi individu dalam satu (atau dua) spesies mulai mendapatkan popularitas. Pada tahun 1986, John Ostrom dan Peter Wellnhofer menerbitkan sebuah makalah di mana mereka mengusulkan bahwa hanya ada satu spesies, Triceratops horridus.[19] Sebagian dari alasan mereka adalah bahwa umumnya hanya ada satu atau dua spesies hewan besar apa pun di suatu wilayah. Terhadap temuan mereka, Thomas Lehman menambahkan garis-garis keturunan Lull–Sternberg yang lama dikombinasikan dengan tingkat kedewasaan dan dimorfisme seksual, dan menyarankan bahwa garis keturunan T. horridus–T. prorsus–T. brevicornus terdiri dari betina, garis keturunan T. calicornis–T. elatus terdiri dari jantan, dan garis keturunan T. obtusus–T. hatcheri adalah jantan tua yang patologis.[20]

Temuan ini ditentang beberapa tahun kemudian oleh ahli paleontologi Catherine Forster, yang menganalisis kembali material Triceratops secara lebih komprehensif dan menyimpulkan bahwa sisa-sisa tersebut terbagi menjadi dua spesies, T. horridus dan T. prorsus, meskipun tengkorak khas dari T. ("Nedoceratops") hatcheri cukup berbeda sehingga layak mendapat genus terpisah.[21] Ia menemukan bahwa T. horridus dan beberapa spesies lainnya tergabung bersama, sedangkan T. prorsus dan T. brevicornus berdiri sendiri. Karena ada lebih banyak spesimen dalam kelompok pertama, ia menyarankan bahwa hal ini berarti kedua kelompok tersebut adalah dua spesies. Masih ada kemungkinan untuk menafsirkan perbedaan tersebut sebagai representasi dari satu spesies dengan dimorfisme seksual.[10][22]

Pada tahun 2009, John Scannella dan Denver Fowler mendukung pemisahan T. prorsus dan T. horridus, dengan mencatat bahwa kedua spesies tersebut juga terpisah secara stratigrafi di dalam Formasi Hell Creek, yang mengindikasikan bahwa mereka tidak hidup bersama pada waktu yang sama.[23]

Spesies yang valid

[sunting | sunting sumber]
Cetakan kerangka T. horridus pertama yang dirakit (gabungan dari beberapa spesimen, termasuk USNM 2100 dan 4842), dijuluki "Hatcher", Museum Sejarah Alam Nasional
T. prorsus, Museum Sejarah Alam Carnegie

Sinonim dan spesies yang diragukan

[sunting | sunting sumber]

Beberapa spesies berikut ini adalah sinonim, sebagaimana ditunjukkan dalam tanda kurung ("=T. horridus" atau "=T. prorsus"). Semua spesies lainnya masing-masing dianggap sebagai nomen dubium (terj. har.'nama yang diragukan') karena didasarkan pada sisa-sisa fosil yang terlalu buruk atau tidak lengkap untuk dapat dibedakan dari spesies Triceratops yang sudah ada sebelumnya.

  • T. albertensis C. M. Sternberg, 1949
  • T. alticornis (Marsh 1887) Hatcher, Marsh, dan Lull, 1907 [awalnya Bison alticornis, Marsh 1887, dan Ceratops alticornis, Marsh 1888]
  • T. brevicornus Hatcher, 1905 (=T. prorsus)
  • T. calicornis Marsh, 1898 (=T. horridus)
  • T. elatus Marsh, 1891 (=T. horridus)
  • T. eurycephalus Schlaikjer, 1935
  • T. flabellatus Marsh, 1889 (= Sterrholophus Marsh, 1891) (=T. horridus)
  • T. galeus Marsh, 1889
  • T. hatcheri (Hatcher & Lull 1905) Lull, 1933 (diperdebatkan; lihat Nedoceratops di bawah)
  • T. ingens Marsh vide Lull, 1915
  • T. maximus Brown, 1933
  • T. mortuarius (Cope, 1874) Kuhn, 1936 (nomen dubium; awalnya Polyonax mortuarius)
  • T. obtusus Marsh, 1898 (=T. horridus)
  • T. serratus Marsh, 1890 (=T. horridus)
  • T. sulcatus Marsh, 1890
  • T. sylvestris (Cope, 1872) Kuhn, 1936 (nomen dubium; awalnya Agathaumas sylvestris)

Deskripsi

[sunting | sunting sumber]
Perbandingan ukuran dengan T. horridus dalam warna biru dan T. prorsus dalam warna merah

Triceratops adalah hewan yang sangat besar, dengan panjang sekitar 8–9 m (26–30 ft) dan berat mencapai 6–10 ton metrik (6,6–11,0 ton pendek).[24][25][26] Sebuah spesimen T. horridus bernama Kelsey memiliki panjang 6,7–7,3 meter (22–24 ft), dengan tengkorak berukuran 20-meter (65 ft), berdiri dengan tinggi sekitar 23 meter (75 ft), dan diperkirakan oleh Black Hills Institute memiliki berat sekitar 54 ton metrik (60 ton pendek).[27][28] Sebuah spesimen T. horridus bernama Big John diperkirakan memiliki panjang 80 meter (261 ft) dan tinggi 3,0 meter (10 ft).[29]

Tengkorak

[sunting | sunting sumber]
Tampak depan tengkorak dengan jumbai epoksipital yang menonjol, Museum Sejarah Alam Houston

Seperti semua chasmosaurine, Triceratops memiliki tengkorak yang besar relatif terhadap ukuran tubuhnya, termasuk di antara yang terbesar dari semua hewan darat. Tengkorak terbesar yang diketahui, spesimen MWC 7584 (sebelumnya BYU 12183), diperkirakan memiliki panjang 25 meter (82 ft) saat utuh[30] dan dapat mencapai hampir sepertiga dari total panjang hewan tersebut.[31]

Bagian depan kepalanya dilengkapi dengan paruh besar di depan gigi-giginya. Inti paruh atas dibentuk oleh tulang rostral khusus. Di belakangnya, terletak tulang-tulang pramaksila, yang terlekuk di bagian belakang oleh lubang hidung melingkar yang sangat besar. Pada chasmosaurine, kedua pramaksila bertemu di garis tengahnya membentuk lempeng tulang yang kompleks, yang mana tepi belakangnya diperkuat oleh "penopang narial" (hidung). Dari dasar penopang ini, sebuah tonjolan berbentuk segitiga menonjol ke dalam lubang hidung. Triceratops berbeda dari sebagian besar kerabatnya karena tonjolan ini berongga di sisi luarnya. Di belakang pramaksila yang tidak bergigi, maksila memiliki tiga puluh enam hingga empat puluh posisi gigi, di mana tiga hingga lima gigi per posisi tersusun secara vertikal. Gigi-gigi tersebut tersusun rapat, membentuk "baterai gigi" yang melengkung ke dalam. Tengkorak ini memiliki sebuah tanduk tunggal pada moncong di atas lubang hidung. Pada Triceratops, tanduk hidung terkadang dapat dikenali sebagai penulangan (osifikasi) terpisah, yaitu epinasal.[32]

Tengkorak ini juga memiliki sepasang tanduk "alis" supraorbital dengan panjang sekitar 1 meter (3,3 ft), dengan satu tanduk di atas setiap mata.[33][34] Tulang jugal mengarah ke bawah di sisi belakang tengkorak dan ditutupi oleh epijugal yang terpisah. Pada Triceratops, tulang-tulang ini tidak terlalu besar dan terkadang menyentuh tulang kuadratojugal. Tulang-tulang atap tengkoraknya menyatu dan melalui pelipatan tulang frontal, sebuah atap tengkorak "ganda" pun tercipta. Pada Triceratops, beberapa spesimen menunjukkan adanya fontanel, yaitu sebuah bukaan di lapisan atap atas. Rongga di antara lapisan-lapisan tersebut menembus ke dalam inti tulang tanduk alis.[32]

Bagian belakang tengkorak, menunjukkan sendi membulat yang menghubungkan kepala dan leher

Di bagian belakang tengkorak, tulang skuamosa luar dan tulang parietal dalam tumbuh menjadi jumbai bertulang yang relatif pendek, yang dihiasi dengan epoksipital pada spesimen muda. Ini adalah tonjolan segitiga rendah di tepi jumbai, yang mewakili penulangan kulit terpisah atau osteoderm. Biasanya, pada spesimen Triceratops, terdapat dua epoksipital di setiap tulang parietal, dengan tonjolan sentral tambahan pada perbatasannya. Setiap tulang skuamosa memiliki lima tonjolan. Sebagian besar ceratopsid lainnya memiliki fenestra parietal yang besar, yakni bukaan pada jumbai mereka, tetapi milik Triceratops sangat padat (tanpa bukaan),[35] kecuali jika genus Torosaurus mewakili individu Triceratops dewasa, meskipun hal ini kemungkinan besar tidak benar. Di bawah jumbai, pada bagian belakang tengkorak, sebuah kondilus oksipital raksasa, dengan diameter mencapai 106 milimeter (4,2 in), menghubungkan kepala ke leher.[32]

Rahang bawahnya memanjang dan bertemu di ujungnya pada tulang epidentari bersama, yang merupakan inti dari paruh bawah yang tidak bergigi. Pada tulang dentari, baterai gigi melengkung ke luar untuk bertemu dengan baterai rahang atas. Di bagian belakang rahang bawah, tulang artikular sangat lebar, sesuai dengan lebar sendi rahang secara keseluruhan.[32] T. horridus dapat dibedakan dari T. prorsus karena memiliki moncong yang lebih dangkal.[24]

Kerangka pascakranial

[sunting | sunting sumber]
Spesimen berjuluk "Raymond" yang mengawetkan pose alami tungkai depan yang tidak berpronasi

Chasmosaurine menunjukkan sedikit variasi pada kerangka pascakranial mereka.[32] Kerangka Triceratops sangatlah kokoh. Kedua spesies Triceratops memiliki tubuh yang sangat kuat, dengan tungkai yang kuat, tangan pendek yang masing-masing memiliki tiga kuku, dan kaki pendek yang masing-masing memiliki empat kuku.[36] Tulang belakangnya terdiri dari sepuluh ruas tulang leher, dua belas punggung, sepuluh sakral, dan sekitar empat puluh lima ruas tulang ekor. Tulang leher bagian depan menyatu membentuk sinservikal. Secara tradisional, struktur ini diasumsikan menggabungkan tiga tulang belakang pertama, sehingga mengisyaratkan bahwa tulang atlas yang paling depan sangat besar dan memiliki prosesus spinosus (potongan tulang mirip duri yang memanjang ke arah dorsal, yang secara gabungan memiliki penampakan seperti punggungan atau lunas). Interpretasi-interpretasi yang lebih baru membangkitkan kembali hipotesis lama dari John Bell Hatcher bahwa, di bagian paling depan, sisa dari tulang atlas yang sesungguhnya dapat diamati, sehingga sinservikal sebenarnya terdiri dari empat tulang belakang. Jumlah tulang belakang yang disebutkan di atas disesuaikan dengan pandangan ini. Pada Triceratops, prosesus spinosus di leher memiliki tinggi yang konstan dan tidak menanjak secara bertahap. Keanehan lainnya adalah tulang rusuk leher baru mulai memanjang pada tulang leher (servikal) kesembilan.[32]

Tulang punggung yang agak pendek dan tinggi di bagian tengahnya diperkuat oleh tendon yang mengalami osifikasi yang melintang di sepanjang bagian atas lengkung vertebra (pita tulang yang menutupi kanal tulang belakang). Sakrum yang lurus (bagian tulang belakang pada panggul) berukuran panjang dan individu dewasa menunjukkan penyatuan seluruh tulang belakang sakral. Pada Triceratops, empat tulang sakral pertama dan dua yang terakhir memiliki prosesus transversus (pertumbuhan tulang ke arah samping), yang menghubungkan tulang belakang ke panggul, yang menyatu di ujung distalnya. Tulang sakral ketujuh dan kedelapan memiliki prosesus yang lebih panjang, sehingga menyebabkan sakrum memiliki profil oval jika dilihat dari atas. Di bagian atas sakrum, sebuah lempeng tulang yang mirip karapas terbentuk oleh penyatuan prosesus spinosus dari tulang belakang kedua hingga kelima. Triceratops memiliki panggul yang besar dengan ilium yang panjang. Iskiumnya melengkung ke bawah.[32]

Restorasi kehidupan dari T. horridus

Meskipun dipastikan merupakan hewan kuadrupedal, postur dinosaurus bertanduk telah lama menjadi subjek perdebatan. Awalnya, diyakini bahwa kaki depan hewan ini harus merentang pada sudut yang cukup besar dari toraks untuk dapat menopang berat kepalanya dengan lebih baik.[10] Postur ini dapat dilihat dalam lukisan-lukisan karya Charles R. Knight dan Rudolph F. Zallinger. Bukti iknologis berupa jejak kaki dari dinosaurus bertanduk serta rekonstruksi kerangka terbaru (baik fisik maupun digital) tampaknya menunjukkan bahwa Triceratops dan ceratopsid lainnya mempertahankan postur tegak selama lokomosi normal, dengan siku ditekuk ke belakang dan sedikit melengkung ke luar, dalam keadaan peralihan antara tegak sepenuhnya dan merentang sepenuhnya, sebanding dengan badak modern.[36][37][38][39] Jejak dari seekor ceratopsia besar dari Formasi Laramie berumur Kapur Akhir di Colorado yang diberi nama Ceratopsipes goldenensis mungkin dibuat oleh Triceratops (atau kerabat dekatnya, Torosaurus).[40]

Ceratopsipes goldenensis, kemungkinan jejak Triceratops

Tangan dan lengan bawah Triceratops mempertahankan struktur yang cukup primitif jika dibandingkan dengan dinosaurus kuadrupedal lainnya, seperti kelompok thyreophora dan banyak sauropoda. Pada kedua kelompok tersebut, tungkai depan dari spesies kuadrupedal biasanya diputar sehingga tangannya menghadap ke depan dengan telapak tangan menghadap ke belakang ("berpronasi") saat hewan-hewan tersebut berjalan. Triceratops, seperti ceratopsia lainnya dan kelompok ornitopoda kuadrupedal yang berkerabat (yang bersama-sama membentuk Cerapoda), berjalan dengan sebagian besar jari-jari mereka mengarah ke luar dan menjauh dari tubuh, yang merupakan kondisi asli dari dinosaurus. Ciri ini juga dipertahankan oleh bentuk-bentuk bipedal, seperti theropoda. Pada Triceratops, berat tubuh hanya ditopang oleh tiga jari tangan pertama, sementara jari ke-4 dan ke-5 bersifat vestigial (sisa evolusi) dan tidak memiliki cakar atau kuku.[36] Rumus falang pada tangannya adalah 2-3-4-3-1, yang berarti bahwa jari pertama atau paling dalam pada tungkai depan memiliki dua tulang, jari berikutnya memiliki tiga, jari berikutnya memiliki empat, dan seterusnya.[41]

Fosil kulit dari Triceratops dan ceratopsia lainnya
  • bawah: Fosil kulit dari berbagai ceratopsia (k. adalah Triceratops)

Seekor Triceratops yang dijuluki "Lane" (HMNS PV.1506) yang digali di Peternakan Zerbst di Wyoming pada tahun 2002 terawetkan dengan area fosil kulit yang luas menutupi batang tubuhnya−baik kerangka yang hampir lengkap maupun fosil kulitnya dipamerkan di Museum Sejarah Alam Houston. Kulit tersebut tidak terawetkan sebagai cetakan, melainkan sebagai lapisan tanah liat tipis yang terbentuk dari lapisan bakteri pada tubuh yang mengering dan merekam kulit tersebut dalam relief positif dengan detail yang luar biasa, sebuah bentuk fosilisasi yang disebut "pencetakan tanah liat" (clay templating) yang baru dikenali belakangan ini berdasarkan analisis terhadap dua spesimen "mumi" Edmontosaurus yang pertama kali dideskripsikan pada tahun 2025 dari area Wyoming yang sama, yang dijuluki sebagai "zona mumi". Bertentangan dengan sumber-sumber sebelumnya, kulit asli yang memfosil tidaklah terawetkan.[42][43] Sisik-sisiknya memiliki tonjolan berbentuk kerucut yang mencuat dari bagian tengahnya, yang mengisyaratkan kemungkinan adanya bulu kejur atau duri.[44] Potongan kulit yang terawetkan dari bagian jumbai leher sebuah spesimen juga telah diketahui, yang terdiri dari sisik-sisik dasar poligonal berukuran kecil.[45]

Klasifikasi

[sunting | sunting sumber]

Triceratops adalah genus paling terkenal dari Ceratopsidae, sebuah famili ceratopsia bertubuh besar yang sebagian besar berasal dari Amerika Utara. Hubungan kekerabatan yang pasti dari Triceratops di antara ceratopsid lainnya telah diperdebatkan selama bertahun-tahun. Kebingungan ini terutama berakar pada kombinasi dari jumbai leher yang pendek dan padat (mirip dengan milik Centrosaurinae), dengan tanduk alis yang panjang (lebih mirip dengan Chasmosaurinae).[46] Dalam tinjauan pertama mengenai ceratopsia, R. S. Lull menghipotesiskan keberadaan dua garis keturunan, yang pertama dari Monoclonius dan Centrosaurus yang mengarah ke Triceratops, dan yang lainnya dengan Ceratops dan Torosaurus, sehingga menjadikan Triceratops sebagai bagian dari centrosaurine sebagaimana kelompok tersebut dipahami saat ini.[16] Revisi-revisi selanjutnya mendukung pandangan ini ketika Lawrence Lambe, pada tahun 1915, secara formal mendeskripsikan kelompok pertama yang berjumbai pendek sebagai Centrosaurinae (termasuk Triceratops), dan kelompok kedua yang berjumbai panjang sebagai Chasmosaurinae.[11][47]

Pada tahun 1949, Charles Mortram Sternberg adalah orang pertama yang mempertanyakan posisi ini, dan sebaliknya mengusulkan bahwa Triceratops berkerabat lebih dekat dengan Arrhinoceratops dan Chasmosaurus berdasarkan fitur tengkorak dan tanduknya, sehingga menjadikan Triceratops sebagai genus chasmosaurine (ia menggunakan istilah "ceratopsine").[18] Ia sebagian besar diabaikan, dengan John Ostrom[48] dan kemudian David Norman tetap menempatkan Triceratops di dalam Centrosaurinae.[49]

Akan tetapi, penemuan dan analisis selanjutnya membuktikan kebenaran pandangan Sternberg mengenai posisi Triceratops, dengan Thomas Lehman mendefinisikan kedua subfamili tersebut pada tahun 1990 dan mendiagnosis Triceratops sebagai "ceratopsine" berdasarkan beberapa fitur morfologis. Terlepas dari satu fitur jumbai leher yang memendek, Triceratops tidak berbagi sifat turunan apa pun dengan centrosaurine.[20] Penelitian lebih lanjut oleh Peter Dodson, termasuk analisis kladistik pada tahun 1990 dan studi tahun 1993 yang menggunakan analisis resisten-sesuai theta-rho, atau RFTRA (sebuah teknik morfometrik yang secara sistematis mengukur kesamaan dalam bentuk tengkorak), memperkuat penempatan Triceratops' sebagai chasmosaurine.[50][51]

Fosil Triceratops yang megah dipamerkan, diterangi cahaya biru dan kuning.
'Horridus', fosil Triceratops paling lengkap yang diketahui, dipamerkan di Museum Melbourne. Direstorasi dan dipreparasi oleh tim di Pangea Fossils di Victoria, British Columbia, Kanada.

Kladogram di bawah ini mengikuti Longrich (2014), yang menamai spesies baru dari Pentaceratops, dan menyertakan hampir semua spesies chasmosaurine.[52]

Chasmosaurinae
Tengkorak dari spesimen yang dijuluki 'Pops' dari Formasi Laramie di wilayah timur Colorado, dipamerkan di Gedung Pengadilan Weld County. Berdasarkan usia formasinya, ini mungkin merupakan Triceratops tertua yang diketahui.

Selama bertahun-tahun setelah penemuannya, asal usul evolusioner yang lebih dalam dari Triceratops dan kerabat dekatnya sebagian besar masih belum jelas. Pada tahun 1922, Protoceratops yang baru saja ditemukan dipandang sebagai nenek moyangnya oleh Henry Fairfield Osborn,[10] tetapi beberapa dekade berlalu sebelum temuan-temuan tambahan mulai terungkap. Tahun-tahun belakangan ini telah membuahkan hasil dalam penemuan beberapa pendahulu Triceratops. Zuniceratops, ceratopsia tertua yang diketahui memiliki tanduk alis, dideskripsikan pada akhir tahun 1990-an, dan Yinlong, ceratopsia Jura pertama yang diketahui, dideskripsikan pada tahun 2006.[53]

Temuan-temuan baru ini sangat penting dalam menggambarkan asal usul ceratopsia secara umum, yang mengisyaratkan asal usul dari Asia pada periode Jura dan kemunculan ceratopsia yang benar-benar bertanduk pada awal Kapur Akhir di Amerika Utara.[32]

Dalam taksonomi filogenetik, genus Triceratops telah digunakan sebagai titik rujukan dalam definisi Dinosauria. Dinosaurus telah ditetapkan sebagai seluruh keturunan dari nenek moyang bersama terdekat dari Triceratops dan burung modern.[54] Lebih jauh lagi, Ornithischia telah didefinisikan sebagai kelompok dinosaurus yang berkerabat lebih dekat dengan Triceratops daripada burung modern.[55]

Paleobiologi

[sunting | sunting sumber]
Sebuah Triceratops dirakit di sebelah Tyrannosaurus di Museum Sejarah Alam Los Angeles

Meskipun Triceratops umumnya digambarkan sebagai hewan kawanan, saat ini hanya ada sedikit bukti yang menunjukkan bahwa mereka hidup dalam kawanan. Meskipun beberapa ceratopsia lain diketahui dari lapisan tulang yang mengawetkan tulang belulang dari dua hingga ratusan atau bahkan ribuan individu, saat ini hanya ada satu lapisan tulang terdokumentasi yang didominasi oleh tulang Triceratops: sebuah situs di tenggara Montana yang berisi sisa-sisa dari tiga individu remaja. Mungkin merupakan suatu hal yang signifikan bahwa hanya individu remaja yang ada di sana.[56] Pada tahun 2012, sekelompok yang terdiri dari tiga Triceratops dalam kondisi yang relatif lengkap, masing-masing dengan ukuran bervariasi dari dewasa penuh hingga remaja kecil, ditemukan di dekat Newcastle, Wyoming. Sisa-sisa tersebut saat ini sedang digali oleh ahli paleontologi Peter Larson dan tim dari Black Hills Institute. Diyakini bahwa hewan-hewan tersebut bepergian sebagai satu unit keluarga, tetapi masih belum diketahui apakah kelompok itu terdiri dari sepasang induk dan anaknya, atau dua betina dan seekor remaja yang mereka rawat. Sisa-sisa tersebut juga menunjukkan tanda-tanda predasi atau pemakan bangkai dari Tyrannosaurus, khususnya pada spesimen terbesar, dengan tulang tungkai depan yang menunjukkan patah tulang dan luka tusuk dari gigi Tyrannosaurus.[57] Pada tahun 2020, Illies dan Fowler mendeskripsikan ruas tulang ekor (kaudal) distal Triceratops yang mengalami ko-osifikasi. Menurut mereka, patologi ini bisa saja muncul setelah satu Triceratops secara tidak sengaja menginjak ekor anggota kawanan lainnya.[58][59]

Tulang rusuk Triceratops dengan bekas gigitan theropoda di bagian tengahnya

Selama bertahun-tahun, temuan Triceratops hanya diketahui dari individu-individu yang soliter (menyendiri).[56] Sisa-sisa ini sangatlah umum. Sebagai contoh, Bruce Erickson, seorang ahli paleontologi dari Science Museum of Minnesota, telah melaporkan bahwa ia melihat 200 spesimen T. prorsus di Formasi Hell Creek, Montana.[60] Demikian pula, Barnum Brown mengklaim telah melihat lebih dari 500 tengkorak di lapangan.[10]: 79  Karena gigi, fragmen tanduk, fragmen jumbai, dan fragmen tengkorak Triceratops lainnya merupakan fosil yang sangat melimpah pada tahap fauna Lancian di masa Maastrichtium akhir (Kapur Akhir, 66 juta tahun yang lalu) di Amerika Utara bagian barat, hewan ini dianggap sebagai salah satu herbivora dominan pada masa itu, jika bukan yang paling dominan. Pada tahun 1986, Robert Bakker memperkirakan bahwa hewan ini merupakan lima perenam dari fauna dinosaurus besar pada akhir zaman Kapur.[61] Berbeda dengan kebanyakan hewan, fosil tengkorak jauh lebih umum ditemukan daripada tulang pascakranial untuk Triceratops, yang menunjukkan bahwa tengkoraknya memiliki potensi pengawetan yang sangat tinggi.[62]

Analisis terhadap anatomi endokranial Triceratops menunjukkan bahwa indra penciumannya buruk jika dibandingkan dengan dinosaurus lainnya. Telinganya peka terhadap suara berfrekuensi rendah, mengingat panjang kokleanya yang pendek sebagaimana tercatat dalam analisis oleh Sakagami et al,. Studi yang sama ini juga menunjukkan bahwa Triceratops menahan kepalanya sekitar 45 derajat menghadap tanah, suatu sudut yang akan memamerkan tanduk dan jumbainya dengan paling efektif serta secara bersamaan memungkinkan hewan tersebut untuk memanfaatkan makanan melalui merumput.[63] Sebuah studi tahun 2026 mengenai area hidungnya yang besar mengisyaratkan bahwa Triceratops kemungkinan memiliki turbinat pernapasan yang mengandung kelembapan yang menguap saat udara dihirup. Proses ini melepaskan panas dan mendinginkan darah yang dialirkan ke mata dan otak, yang jika tidak, akan mengalami kepanasan di dalam tengkorak mereka yang besar dan tebal. Studi ini juga menemukan bahwa pada ceratopsia, saraf hidung lateral menyuplai bagian paruh dan bukan saraf maksilaris seperti pada reptil lainnya. Jalur saraf maksilaris tersebut terhalang oleh paruh dan rongga hidung.[64]

Sebuah studi tahun 2022 oleh Wiemann dan rekan-rekannya terhadap berbagai genus dinosaurus, termasuk Triceratops, menunjukkan bahwa ia memiliki metabolisme ektotermik (berdarah dingin) atau gigantotermik, setara dengan reptil modern. Hal ini terungkap dengan menggunakan spektroskopi sinyal lipoksidasi, yang merupakan produk sampingan dari fosforilasi oksidatif dan berkorelasi dengan laju metabolisme. Mereka menyarankan bahwa metabolisme semacam itu mungkin umum terjadi pada dinosaurus ornitiskia secara umum, dengan kelompok tersebut berevolusi menuju ektotermi dari nenek moyang yang memiliki metabolisme endotermik (berdarah panas).[65] Sebuah studi analisis isotop oleh Rooij dan rekan-rekannya menyarankan bahwa Triceratops bersifat gigantotermik, jika bukan endotermik dikarenakan volume tubuhnya yang besar.[66] Studi yang sama yang dilakukan oleh Wiemann et al. mengungkapkan bahwa Triceratops hidup di lingkungan yang terdiri dari dataran banjir dan hutan pedalaman.[66]

Susunan gigi dan makanan

[sunting | sunting sumber]
Tampilan dekat rahang dan gigi

Triceratops adalah hewan herbivora dan, karena kepalanya yang tertunduk rendah, makanan utama mereka kemungkinan adalah vegetasi yang tumbuh rendah, meskipun mereka mungkin mampu merobohkan tanaman yang lebih tinggi menggunakan tanduk, paruh, dan tubuh mereka yang sangat besar.[32][67] Ujung rahangnya dilengkapi dengan paruh yang dalam dan sempit, yang diyakini lebih baik untuk menggenggam dan memetik daripada menggigit.[48][68]

Gigi Triceratops tersusun dalam kelompok-kelompok yang disebut baterai gigi, yang berisi 36 hingga 40 kolom gigi di setiap sisi dari masing-masing rahang dan 3 hingga 5 gigi yang bertumpuk per kolom, bergantung pada ukuran hewan tersebut.[32] Hal ini menghasilkan kisaran 432 hingga 800 gigi, yang mana hanya sebagian kecil yang digunakan pada waktu tertentu (karena penggantian gigi terjadi secara terus-menerus di sepanjang hidup hewan tersebut).[32] Gigi-gigi ini berfungsi dengan cara menggunting dalam orientasi vertikal hingga hampir vertikal.[32] Selain itu, gigi mereka aus seiring mereka makan, yang menciptakan alur-alur yang meminimalkan gesekan saat mereka mengunyah.[68] Ukuran yang besar dan gigi yang banyak dari Triceratops menunjukkan bahwa mereka memakan materi tumbuhan berserat dalam jumlah besar.[68][69][70] Tumbuhan lain yang menjadi bagian dari makanannya termasuk tumbuhan Populus, tumbuhan pinus, tumbuhan Platanus, tumbuhan hazel, dan tumbuhan Taxodium.[71] Beberapa peneliti mengusulkan bahwa hewan ini, bersama dengan kerabatnya Torosaurus, memakan palem dan sikas[72][73][74] sementara peneliti lain menyarankan bahwa hewan ini memakan pakis, yang saat itu tumbuh di padang rumput.[75][66] Studi mengenai isotop dari gigi ceratopsia dan hadrosauria mengungkapkan bahwa Triceratops dan Edmontosaurus secara berurutan terlibat dalam pemisahan relung.[76][77][78]

Fungsi tanduk dan perisai

[sunting | sunting sumber]
Tengkorak remaja dan dewasa—tengkorak remaja berukuran sekitar sebesar kepala manusia dewasa

Telah banyak spekulasi mengenai fungsi hiasan kepala Triceratops'. Dua teori utama berkisar pada penggunaannya dalam pertarungan dan pameran percumbuan, dengan teori yang terakhir kini dianggap sebagai fungsi utama yang paling mungkin.[32]

Pada awalnya, Lull mendalilkan bahwa perisai atau jumbai tersebut mungkin berfungsi sebagai titik jangkar bagi otot rahang untuk membantu mengunyah dengan memungkinkan peningkatan ukuran dan kekuatan pada otot-otot tersebut.[79] Hal ini telah dikemukakan oleh para penulis lain selama bertahun-tahun, tetapi studi-studi yang lebih baru tidak menemukan bukti adanya perlekatan otot yang besar pada tulang-tulang jumbai.[80]

Triceratops telah lama dianggap menggunakan tanduk dan jumbainya dalam pertarungan melawan predator besar, seperti Tyrannosaurus, sebuah gagasan yang pertama kali didiskusikan oleh Charles H. Sternberg pada tahun 1917 dan 70 tahun kemudian oleh Robert Bakker.[61][81] Ada bukti bahwa Tyrannosaurus memang melakukan perjumpaan agresif berhadap-hadapan dengan Triceratops, berdasarkan bekas gigitan tyrannosaurus yang sembuh sebagian pada tanduk alis dan tulang skuamosa Triceratops. Tanduk yang digigit tersebut juga patah, dengan pertumbuhan tulang baru setelah patah. Namun, tidak diketahui hewan mana yang menjadi agresornya.[82] Ahli paleontologi Peter Dodson memperkirakan bahwa, dalam sebuah pertempuran melawan Tyrannosaurus jantan (bull), Triceratops berada di atas angin dan akan berhasil mempertahankan dirinya dengan memberikan luka fatal pada Tyrannosaurus menggunakan tanduknya yang tajam. Tyrannosaurus juga diketahui memangsa Triceratops, seperti yang ditunjukkan oleh tulang ilium dan sakrum Triceratops yang dipenuhi goresan gigi yang parah.[83]

Selain bertarung dengan predator menggunakan tanduknya, Triceratops secara populer ditampilkan saling bertarung satu sama lain dengan tanduk yang saling mengunci. Meskipun berbagai studi menunjukkan bahwa aktivitas semacam itu mungkin saja dilakukan, jika tidak seperti hewan bertanduk masa kini,[84] terdapat ketidaksepakatan tentang apakah mereka benar-benar melakukannya. Meskipun adanya titik-titik lubang, lubang tembus, lesi, dan kerusakan lain pada tengkorak Triceratops (dan tengkorak ceratopsid lainnya) sering dikaitkan dengan kerusakan akibat tanduk dalam pertarungan, sebuah studi tahun 2006 tidak menemukan bukti cedera tusukan tanduk yang menyebabkan bentuk kerusakan ini (karena tidak ada bukti infeksi atau penyembuhan). Sebaliknya, resorpsi tulang non-patologis, atau penyakit tulang yang tidak diketahui, diusulkan sebagai penyebabnya.[85] Sebuah studi tahun 2009 membandingkan tingkat insiden lesi tengkorak dan reaksi periosteal pada Triceratops dan Centrosaurus, yang menunjukkan bahwa hal tersebut konsisten dengan penggunaan tanduk Triceratops dalam pertarungan dan jumbainya beradaptasi sebagai struktur pelindung, sementara tingkat patologi yang lebih rendah pada Centrosaurus mungkin mengindikasikan penggunaan visual ketimbang penggunaan fisik dari ornamen tengkorak atau suatu bentuk pertarungan yang terfokus pada tubuh alih-alih pada kepala.[86][87][88] Frekuensi cedera ditemukan sebesar 14% pada Triceratops.[89] Para peneliti juga menyimpulkan bahwa kerusakan yang ditemukan pada spesimen-spesimen dalam studi tersebut sering kali terlalu terlokalisasi untuk dapat disebabkan oleh penyakit tulang.[90] Pemeriksaan histologis mengungkapkan bahwa jumbai Triceratops terdiri dari tulang fibrolamelar.[91] Tulang ini mengandung fibroblas yang memainkan peran penting dalam penyembuhan luka dan mampu mengendapkan tulang dengan cepat selama pemodelan ulang (remodeling).[92][93]

Contoh tulang reaktif periosteal pada spesimen Triceratops terpilih

Sebuah tengkorak ditemukan dengan adanya lubang di tulang jugal, yang tampaknya merupakan luka tusuk yang diderita saat hewan tersebut masih hidup, sebagaimana diindikasikan oleh tanda-tanda penyembuhan. Lubang tersebut memiliki diameter yang mendekati ukuran ujung distal tanduk Triceratops. Temuan ini dan luka-luka lain yang tampak sembuh pada tengkorak ceratopsia telah dikutip sebagai bukti adanya kompetisi intraspesifik yang tidak fatal pada dinosaurus ini.[94][95] Spesimen lain, yang disebut sebagai "Big John", memiliki fenestra (bukaan) serupa pada tulang skuamosa yang disebabkan oleh sesuatu yang tampaknya merupakan tanduk Triceratops lainnya dan tulang skuamosanya menunjukkan tanda-tanda penyembuhan yang signifikan, yang semakin membenarkan hipotesis bahwa ceratopsia ini menggunakan tanduknya untuk pertarungan intraspesifik.[96]

Jumbainya yang besar mungkin juga membantu meningkatkan luas permukaan tubuh untuk mengatur suhu tubuh.[97] Teori serupa telah diusulkan mengenai lempeng-lempeng pada Stegosaurus,[98] meskipun penggunaan ini saja tidak akan menjelaskan variasi aneh dan berlebihan yang terlihat pada anggota-anggota Ceratopsidae yang berbeda, yang mana hal itu lebih mendukung teori pameran seksual.[32]

Teori bahwa jumbai berfungsi sebagai alat pameran seksual pertama kali diusulkan oleh Davitashvili pada tahun 1961 dan telah mendapatkan penerimaan yang semakin luas sejak saat itu.[20][80][99] Bukti bahwa pameran visual itu penting, baik dalam percumbuan maupun perilaku sosial lainnya, dapat dilihat dari sangat berbedanya hiasan pada ceratopsia, sehingga membuat setiap spesies sangat khas. Selain itu, makhluk hidup modern dengan pameran tanduk dan hiasan semacam itu menggunakannya dengan cara yang serupa.[94] Sebuah studi tahun 2006 terhadap tengkorak Triceratops terkecil, yang dipastikan milik seekor individu remaja, menunjukkan bahwa jumbai dan tanduk berkembang pada usia yang sangat dini, mendahului perkembangan seksual. Hal itu mengisyaratkan bahwa fitur-fitur tersebut kemungkinan penting untuk komunikasi visual dan pengenalan spesies secara umum.[100] Akan tetapi, penggunaan struktur berlebihan untuk memungkinkan dinosaurus mengenali spesiesnya sendiri telah dipertanyakan, karena tidak ada fungsi semacam itu untuk struktur seperti itu pada spesies modern.[101]

Pertumbuhan dan ontogeni

[sunting | sunting sumber]
Rangkaian pertumbuhan tengkorak
Tengkorak Triceratops remaja yang ditemukan di Montana (cetakan)

Pada tahun 2006, studi ontogenetik ekstensif pertama tentang Triceratops diterbitkan dalam jurnal Proceedings of the Royal Society. Studi yang dilakukan oleh John R. Horner dan Mark Goodwin tersebut menemukan bahwa individu Triceratops dapat dibagi menjadi empat kelompok ontogenetik umum: bayi, remaja, pradewasa, dan dewasa. Dengan total 28 tengkorak yang dipelajari, yang termuda hanya memiliki panjang 38 sentimeter (15 in). Sepuluh dari 28 tengkorak tersebut dapat diurutkan dalam sebuah rangkaian pertumbuhan dengan satu tengkorak mewakili setiap usia. Masing-masing dari empat tahap pertumbuhan tersebut ditemukan memiliki fitur-fitur pengidentifikasi. Berbagai tren ontogenetik ditemukan, termasuk pengurangan ukuran epoksipital, perkembangan dan reorientasi tanduk pascaorbital, serta pembentukan rongga pada tanduk.[102] Big John, salah satu spesimen Triceratops, diperkirakan hidup sekitar 60 tahun ketika ia mati.[103]

Restorasi kehidupan spekulatif dari seekor Triceratops remaja

Torosaurus sebagai tahap pertumbuhan Triceratops

[sunting | sunting sumber]

Torosaurus adalah genus ceratopsid yang pertama kali diidentifikasi dari sepasang tengkorak pada tahun 1891, dua tahun setelah identifikasi Triceratops oleh Othniel Charles Marsh. Genus Torosaurus menyerupai Triceratops dalam hal usia geologi, persebaran, anatomi, dan ukuran, sehingga genus ini telah diakui sebagai kerabat dekat.[104] Fitur pembedanya adalah tengkorak yang memanjang dan kehadiran dua fenestra (bukaan) berbentuk oval pada jumbainya. Para ahli paleontologi yang menyelidiki ontogeni dinosaurus di Formasi Hell Creek di Montana telah menyajikan bukti bahwa keduanya mewakili genus yang sama.

A, holotipe Triceratops prorsus YPM 1822 dan B, Torosaurus latus ANSP 15192

John Scannella, dalam sebuah makalah yang dipresentasikan di Bristol pada konferensi Masyarakat Paleontologi Vertebrata (25 September 2009), mereklasifikasi Torosaurus sebagai individu Triceratops yang sangat dewasa, yang mungkin mewakili satu jenis kelamin saja. Horner, mentor Scannella di Kampus Bozeman, Universitas Negeri Montana, mencatat bahwa tengkorak ceratopsia terdiri dari tulang metaplastik. Karakteristik dari tulang metaplastik adalah kemampuannya untuk memanjang dan memendek seiring waktu, memanjang dan meresorpsi untuk membentuk bentuk-bentuk baru. Variasi yang signifikan terlihat bahkan pada tengkorak-tengkorak yang sudah diidentifikasi sebagai Triceratops, kata Horner, "di mana orientasi tanduk mengarah ke belakang pada individu remaja dan ke depan pada individu dewasa". Sekitar 50% dari semua tengkorak Triceratops pradewasa memiliki dua area tipis pada jumbai yang bertepatan dengan penempatan "lubang" pada tengkorak Torosaurus, yang mengisyaratkan bahwa lubang-lubang tersebut berkembang untuk mengimbangi berat yang jika tidak akan bertambah saat individu Triceratops yang beranjak dewasa menumbuhkan jumbai yang lebih panjang.[105] Sebuah makalah yang mendeskripsikan temuan ini secara rinci diterbitkan pada bulan Juli 2010 oleh Scannella dan Horner. Makalah tersebut secara formal berargumen bahwa Torosaurus dan Nedoceratops kontemporer yang serupa merupakan sinonim dari Triceratops.[30]

Pernyataan ini sejak itu telah memicu banyak perdebatan. Andrew Farke pada tahun 2006 telah menekankan bahwa tidak ada perbedaan sistematis yang dapat ditemukan antara Torosaurus dan Triceratops, selain dari jumbainya.[104] Ia bagaimanapun membantah kesimpulan Scannella dengan berargumen pada tahun 2011 bahwa perubahan morfologis yang diusulkan yang diperlukan untuk "menuakan" seekor Triceratops menjadi Torosaurus tidak akan memiliki preseden di antara para ceratopsid. Perubahan semacam itu akan mencakup pertumbuhan epoksipital tambahan, pembalikan tekstur tulang dari tipe dewasa ke belum matang dan kembali ke dewasa lagi, serta pertumbuhan lubang jumbai pada tahap yang lebih lambat dari biasanya.[106] Sebuah studi oleh Nicholas Longrich dan Daniel Field menganalisis 35 spesimen dari Triceratops dan Torosaurus. Para penulis menyimpulkan bahwa individu Triceratops yang terlalu tua untuk dianggap sebagai bentuk yang belum matang terwakili dalam catatan fosil, begitu pula individu Torosaurus yang terlalu muda untuk dianggap sebagai hewan dewasa penuh. Sinonimi Triceratops dan Torosaurus tidak dapat didukung, kata mereka, tanpa bentuk peralihan yang lebih meyakinkan daripada yang awalnya disajikan oleh Scannella dan Horner. Spesimen Triceratops milik Scannella dengan sebuah lubang pada jumbainya, menurut mereka, bisa jadi mewakili individu yang sakit atau cacat alih-alih tahap transisi antara bentuk Triceratops yang belum matang dan Torosaurus dewasa.[107][108]

Pada tahun 2013, Farke dan Leonardo Maiorino menerbitkan penelitian morfometri, sebuah analisis statistik dari morfospace (ruang bentuk) yang mendeskripsikan variasi tengkorak Torosaurus, Triceratops horridus, Triceratops prorsus, dan Nedoceratops yang berkorelasi dengan pematangan. Mereka menyimpulkan bahwa tengkorak Torosaurus latus di sepanjang proses pematangannya mempertahankan bentuk yang berbeda dari T. horridus dan T. prorsus, di mana kedua spesies terakhir menunjukkan tumpang tindih dalam proporsinya. Hal ini bahkan tetap berlaku ketika bentuk jumbai diabaikan. Nedoceratops terbukti, kecuali dalam hal ukuran, bukanlah bentuk transisi yang masuk akal antara Torosaurus dan Triceratops horridus. Farke dan Maiorino mengakui bahwa rendahnya jumlah spesimen Torosaurus mengurangi keandalan hasil ini, tetapi menyimpulkan bahwa Torosaurus dan Triceratops merupakan takson yang terpisah, meskipun tetap membuka kemungkinan adanya anagenesis, yaitu beberapa takson yang membentuk satu garis keturunan kronospesies tunggal, mengingat kurangnya data stratigrafi yang baik.[109] Studi morfometri tersebut belum dapat memberikan kesimpulan pasti terkait Torosaurus utahensis, yang sebagian besar spesimennya terdiri dari tulang-tulang terisolasi, dengan morfospace-nya berada di antara Triceratops dan Torosaurus latus serta tidak terpisah dengan baik dari keduanya.[109]

Para peneliti telah mengklaim bahwa spesimen Torosaurus remaja yang khas telah digali dari sebuah lapisan tulang di Formasi Javelina di Taman Nasional Big Bend, dengan mendasarkan identifikasi mereka sebagai Torosaurus cf. utahensis pada kedekatannya dengan seekor individu dewasa yang memiliki tulang parietal Torosaurus yang khas.[110] Pada tahun 2022, Mallon et al. berargumen bahwa dua spesimen yang ditemukan di Formasi Frenchman dan Formasi Scollard di Kanada, yakni EM P16.1. (di Museum Sejarah Eastend di Saskatchewan) dan UALVP 1646 (di Universitas Alberta), merupakan individu pradewasa dan dapat dirujuk sebagai Torosaurus, yang mengindikasikan bahwa ini adalah takson yang valid. Studi yang sama juga mencatat bahwa Torosaurus memang hidup selama Maastrichtium Akhir (sezaman dengan Triceratops).[111]

Genus lain sebagai tahap pertumbuhan Triceratops

[sunting | sunting sumber]
Perbandingan antara tengkorak Triceratops dan Nedoceratops

Pendapat bervariasi mengenai validitas genus terpisah untuk Nedoceratops. Scannella dan Horner menganggapnya sebagai tahap pertumbuhan menengah antara Triceratops dan Torosaurus.[30][112] Farke, dalam pendeskripsian ulangnya pada tahun 2011 terhadap satu-satunya tengkorak yang diketahui, menyimpulkan bahwa itu adalah individu tua dari taksonnya sendiri yang valid, Nedoceratops hatcheri.[106] Longrich dan Fields juga tidak menganggapnya sebagai transisi antara Torosaurus dan Triceratops, dan mengusulkan bahwa lubang-lubang pada jumbainya bersifat patologis.[108]

Seperti yang dijelaskan di atas, Scannella berargumen pada tahun 2010 bahwa Nedoceratops harus dianggap sebagai sinonim dari Triceratops.[30] Farke (2011) bersikeras bahwa fosil tersebut mewakili genus berbeda yang valid.[106] Longrich sepakat dengan Scannella mengenai Nedoceratops dan lebih lanjut menyarankan bahwa Ojoceratops yang baru-baru ini dideskripsikan juga merupakan sebuah sinonim. Fosil-fosil tersebut, argumennya, tidak dapat dibedakan dari spesimen Triceratops horridus yang sebelumnya dikaitkan dengan spesies yang kini tidak valid, Triceratops serratus.[113]

Longrich mengamati bahwa genus lain yang baru dideskripsikan, Tatankaceratops, menampilkan campuran karakteristik aneh yang sudah ditemukan pada Triceratops dewasa dan remaja. Alih-alih mewakili genus yang terpisah, Tatankaceratops bisa saja merupakan Triceratops kerdil atau individu Triceratops dengan gangguan perkembangan yang menyebabkannya berhenti tumbuh sebelum waktunya.[113]

Paleoekologi

[sunting | sunting sumber]
Diagram pai dari sensus rata-rata waktu untuk dinosaurus bertubuh besar dari seluruh Formasi Hell Creek di area studi

Triceratops hidup selama zaman Kapur Akhir di Amerika Utara bagian barat, fosil-fosilnya berasal dari Formasi Evanston, Formasi Scollard, Formasi Laramie, Formasi Lance, Formasi Denver, dan Formasi Hell Creek.[114] Formasi-formasi fosil ini berasal dari masa peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen, yang telah diperkirakan terjadi pada 66 ± 0.07 juta tahun yang lalu.[2] Banyak hewan dan tumbuhan telah ditemukan di formasi-formasi ini, tetapi sebagian besar dari Formasi Lance dan Formasi Hell Creek.[114] Triceratops adalah salah satu genus ceratopsia terakhir yang muncul sebelum akhir era Mesozoikum. Kerabatnya Torosaurus dan kerabat jauhnya yang berukuran kecil Leptoceratops juga hadir, meskipun sisa-sisa mereka jarang ditemukan.[10] Analisis isotop menunjukkan bahwa spesimen Triceratops dari DTB (Darnell Triceratops Bonebed) mungkin menghuni dataran banjir air tawar, meskipun kemungkinan besar tidak terbatas hanya pada satu lingkungan saja.[66]

Theropoda dari formasi-formasi ini mencakup genus dari kelompok dromaeosaurid, tyrannosaurid, ornitomimid, troodontid,[114] avialan,[115] dan caenagnathid.[116] Dromaeosaurid dari Formasi Hell Creek adalah Acheroraptor dan Dakotaraptor. Dromaeosauria tak tentu juga diketahui dari formasi fosil lainnya. Gigi-gigi umum yang sebelumnya merujuk pada Dromaeosaurus dan Saurornitholestes dianggap sebagai gigi Acheroraptor.[117] Tyrannosaurid dari formasi tersebut adalah Nanotyrannus dan Tyrannosaurus.[118] Di antara ornitomimid terdapat genus Struthiomimus dan Ornithomimus.[114] Seekor hewan yang belum dideskripsikan bernama "Orcomimus" mungkin berasal dari formasi tersebut.[119] Troodontid hanya diwakili oleh Pectinodon dan Paronychodon di Formasi Hell Creek dengan kemungkinan spesies dari Troodon dari Formasi Lance. Satu spesies coelurosauria yang tidak diketahui dikenali melalui giginya di Hell Creek dan formasi serupa oleh satu spesies tunggal, Richardoestesia. Kelompok oviraptorosauria dari Formasi Hell Creek mencakup Anzu.,[116] dan avialan mencakup Avisaurus,[114] beberapa spesies dari Brodavis,[120] dan beberapa spesies lain dari hesperornithoform, serta beberapa spesies burung sejati, termasuk Cimolopteryx.[115]

Triceratops dan hewan-hewan lain dari Formasi Hell Creek

Kelompok ornitiskia melimpah di Formasi Scollard, Laramie, Lance, Denver, dan Hell Creek. Kelompok utama dari ornitiskia adalah ankilosauria, ornitopoda, ceratopsia, dan pakisefalosauria. Tiga ankilosauria yang diketahui: Ankylosaurus, Denversaurus, dan kemungkinan satu spesies dari Edmontonia atau genus yang belum dideskripsikan. Beberapa genus ceratopsia selain Triceratops diketahui dari formasi tersebut. Ini mencakup leptoceratopsid Leptoceratops dan ceratopsid chasmosaurine Torosaurus,[114] Nedoceratops, dan Tatankaceratops.[121] Ornitopoda umum ditemukan di Formasi Hell Creek dan diketahui dari beberapa spesies thescelosaurine Thescelosaurus dan hadrosaurid Edmontosaurus.[114][122] Beberapa pakisefalosauria telah ditemukan di Formasi Hell Creek dan di formasi serupa. Di antaranya adalah pakisefalosaurid turunan Stygimoloch,[114] Dracorex,[123] Pachycephalosaurus,[114] Sphaerotholus, dan spesimen yang belum dideskripsikan dari Dakota Utara. Dua yang pertama mungkin merupakan sinonim junior dari Pachycephalosaurus.

Mamalia berlimpah di Formasi Hell Creek. Kelompok yang terwakili mencakup multituberkulata, metatheria, dan eutheria. Multituberkulata yang terwakili termasuk Paracimexomys,[124] cimolomyid Paressonodon,[125] Meniscoessus, Essonodon, Cimolomys, Cimolodon, dan Cimexomys, serta neoplagiaulacid Mesodma dan Neoplagiaulax. Metatheria diwakili oleh alphadontid Alphadon, Protalphodon, dan Turgidodon, pediomyid Pediomys,[124] Protolambda, dan Leptalestes,[126] stagodontid Didelphodon,[124] deltatheridiid Nanocuris, herpetotheriid Nortedelphys,[125] dan glasbiid Glasbius. Beberapa eutheria diketahui, yang diwakili oleh Alostera,[124] Protungulatum,[126] cimolestid Cimolestes dan Batodon, gypsonictopsid Gypsonictops, dan kemungkinan nyctitheriid Paranyctoides.[124]

Signifikansi budaya

[sunting | sunting sumber]
Ilustrasi tahun 1901 oleh Charles R. Knight

Sejak setidaknya awal abad ke-20, Triceratops telah menjadi salah satu dinosaurus paling terkenal dan sebuah arketipe ceratopsia.[127] Hewan ini secara populer dipamerkan di museum-museum sejarah alam karena fosilnya yang melimpah.[128] Sebuah kerangka Triceratops yang dirakit dipamerkan pada Pameran Paris 1900, yang kemungkinan merupakan pameran dinosaurus paling awal, dan dilihat oleh 21.000 pengunjung selama dua hari pertama.[127] Demikian pula, model Triceratops karya pematung Amerika Serikat Louis Paul Jonas dipamerkan di Pameran Dunia New York 1964.[128]

Triceratops adalah elemen pokok dalam film-film dinosaurus termasuk The Lost World (1925) dan Jurassic Park (1993). Dalam literatur, mereka muncul sebagai "Gryf" dalam novel tahun 1921 karya Edgar Rice Burroughs, Tarzan the Terrible,[127] sementara buku anak-anak tahun 1956 The Enormous Egg karya Oliver Butterworth menampilkan seekor Triceratops yang menetas dari sebutir telur ayam.[128] Setelah Tyrannosaurus dan Stegosaurus, hewan ini menjadi dinosaurus yang paling sering digambarkan di prangko.[127] Triceratops adalah fosil negara bagian resmi dari Dakota Selatan[129] dan dinosaurus negara bagian resmi dari Wyoming.[130]

Pada tahun 1928, Charles R. Knight melukis sebuah mural yang menggambarkan perkelahian antara Tyrannosaurus dan Triceratops di Museum Sejarah Alam Field di Chicago, yang mengukuhkan mereka sebagai musuh dalam imajinasi populer. Ahli paleontologi Robert Bakker berkata tentang persaingan imajiner antara Tyrannosaurus dan Triceratops, "Tidak ada pertarungan antara predator dan mangsa yang pernah lebih dramatis. Entah bagaimana sangat pas bahwa kedua antagonis raksasa tersebut menjalani peperangan ko-evolusioner mereka hingga hari-hari terakhir dari kala terakhir dari Zaman Dinosaurus."[131]

Lihat pula

[sunting | sunting sumber]

Referensi

[sunting | sunting sumber]
  1. ^ a b Lily, Dupuis. "Canada's biggest and best Triceratops skull on display in Alberta". Canadian Broadcasting Corporation (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal August 26, 2025.
  2. ^ a b c Husson, D. E.; Galbrun, B.; Laskar, J.; Hinnov, L. A.; Thibault, N.; Gardin, S.; Locklair, R. E. (2011). "Astronomical calibration of the Maastrichtian (Late Cretaceous)". Earth and Planetary Science Letters. 305 (3–4): 328–340. Bibcode:2011E&PSL.305..328H. doi:10.1016/j.epsl.2011.03.008.
  3. ^ "Definition of triceratops | Dictionary.com". www.dictionary.com (dalam bahasa Inggris). Diarsipkan dari versi aslinya tanggal October 4, 2022. Diakses tanggal September 30, 2022.
  4. ^ a b Carpenter, K. (2006). "Bison" alticornis and O.C. Marsh's early views on ceratopsians". Dalam Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. hlm. 349–364. ISBN 978-0-253-34817-3.
  5. ^ Marsh, O.C. (1887). "Notice of new fossil mammals". American Journal of Science. 34 (202): 323–331. Bibcode:1887AmJS...34..323M. doi:10.2475/ajs.s3-34.202.323. S2CID 129984410. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal September 29, 2018. Diakses tanggal October 19, 2021.
  6. ^ Marsh, O.C. (1888). "A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous". American Journal of Science. 36 (216): 477–478. Bibcode:1888AmJS...36..477M. doi:10.2475/ajs.s3-36.216.477. S2CID 130243398. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal February 18, 2020. Diakses tanggal October 19, 2021.
  7. ^ Cope, E.D. (1872). "On the existence of Dinosauria in the Transition Beds of Wyoming". Proceedings of the American Philosophical Society. 12: 481–483.
  8. ^ a b c Cope, E.D. (1874). Report on the stratigraphy and Pliocene vertebrate paleontology of northern Colorado. Bulletin of the U.S. Geological and Geographical Survey of the Territories. 9:9-28.
  9. ^ Lull, R. S., & Wright, N. E. (1942). Hadrosaurian dinosaurs of North America(Vol. 40). Geological Society of America.
  10. ^ a b c d e f g h i Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02882-8.
  11. ^ a b c d Lull, R. S. (1933). "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History. 3 (3): 1–175. doi:10.5962/bhl.title.5716. Diakses tanggal November 20, 2010.
  12. ^ "Division of Paleontology". research.amnh.org. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal September 27, 2012. Diakses tanggal April 12, 2022.
  13. ^ Dodson, P.; Forster, C.A.; Sampson, S.D. (2004). "Ceratopsidae". Dalam Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmo´lska, Halszka (ed.). The dinosauria. Berkeley, Calif.: University of California Press. hlm. 494–513. ISBN 978-0-520-94143-4. OCLC 801843269..
  14. ^ Marsh, O.C. (1889a). "Notice of new American Dinosauria". American Journal of Science. 37 (220): 331–336. Bibcode:1889AmJS...37..331M. doi:10.2475/ajs.s3-37.220.331. S2CID 131729220. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal September 29, 2018. Diakses tanggal October 19, 2021.
  15. ^ Marsh, O.C. (1889b). "Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous". American Journal of Science. 38 (224): 173–175. Bibcode:1889AmJS...38..173M. doi:10.2475/ajs.s3-38.224.173. S2CID 131187857. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal September 28, 2018. Diakses tanggal October 19, 2021.
  16. ^ a b c Hatcher, J. B.; Marsh, O. C.; Lull, R. S. (1907). The Ceratopsia. Washington, D.C.: Government Printing Office. ISBN 978-0-405-12713-7.
  17. ^ Goussard, Florent (2006). "The skull of Triceratops in the palaeontology gallery, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris". Geodiversitas. 28 (3): 467–476. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal October 19, 2021. Diakses tanggal December 22, 2017 – via ResearchGate.
  18. ^ a b Sternberg, C. M. (1949). "The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae". National Museum of Canada Bulletin. 113: 33–46.
  19. ^ Ostrom, J. H.; Wellnhofer, P. (1986). "The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus". Zitteliana. 14: 111–158.
  20. ^ a b c Lehman, T. M. (1990). "The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics". Dalam Carpenter, K.; Currie, P. J. (ed.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. hlm. 211–229. ISBN 978-0-521-36672-4.
  21. ^ Forster, C.A. (1996). "Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches". Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (2): 259–270. Bibcode:1996JVPal..16..259F. doi:10.1080/02724634.1996.10011313.
  22. ^ Lehman, T. M. (1998). "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico". Journal of Paleontology. 72 (5): 894–906. Bibcode:1998JPal...72..894L. doi:10.1017/S0022336000027220. JSTOR 1306666. S2CID 132807103.
  23. ^ Scannella, J. B.; Fowler, D. W. (2009). "Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation". 9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3. hlm. 148–149.
  24. ^ a b Paul, G. S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. hlm. 265–267. ISBN 978-0-691-13720-9.
  25. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (PDF). Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal August 12, 2017. Diakses tanggal August 2, 2022. Winter 2011 Appendix
  26. ^ Stein, Walter W. (2019). "TAKING COUNT: A Census of Dinosaur Fossils Recovered From the Hell Creek and Lance Formations (Maastrichtian)" (PDF). The Journal of Paleontological Sciences. 8: 1–42. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal October 8, 2024. Diakses tanggal April 21, 2024.
  27. ^ "A Triceratops Named 'Kelsey'". www.bhigr.com. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal December 23, 2017. Diakses tanggal December 22, 2017.
  28. ^ "Kesley the Triceratops". www.bhigr.com.
  29. ^ "Big John, largest known triceratops skeleton, sold at auction". BBC News. October 21, 2021. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal January 12, 2022. Diakses tanggal December 16, 2025.
  30. ^ a b c d Scannella, J.; Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (4): 1157–1168. Bibcode:2010JVPal..30.1157S. doi:10.1080/02724634.2010.483632. S2CID 86767957.
  31. ^ Lambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley, New York. hlm. 152–167. ISBN 978-1-56458-304-8.
  32. ^ a b c d e f g h i j k l m n Dodson, P.; Forster, C. A.; Sampson, S. D. (2004). "Ceratopsidae". Dalam Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (ed.). The Dinosauria (Edisi second). Berkeley: University of California Press. hlm. 494–513. ISBN 978-0-520-24209-8.
  33. ^ "Denver museum unveils 7-foot-long, 1,000-pound Triceratops skull". The Daily Courier. November 18, 2003. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal May 19, 2021. Diakses tanggal December 26, 2013.
  34. ^ Scannella, John B.; Fowler, Denver W.; Goodwin, Mark B.; Horner, John R. (July 15, 2014). "Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggris). 111 (28): 10245–10250. Bibcode:2014PNAS..11110245S. doi:10.1073/pnas.1313334111. ISSN 0027-8424. PMC 4104892. PMID 24982159.
  35. ^ "Making A Triceratops. Science Supplies Missing Part! Of Skeleton". Boston Evening Transcript. October 24, 1901. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal May 19, 2021. Diakses tanggal December 26, 2013.
  36. ^ a b c Fujiwara, Shin-Ichi (December 12, 2009). "A reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1136–1147. Bibcode:2009JVPal..29.1136F. doi:10.1671/039.029.0406. ISSN 0272-4634. S2CID 86519018.
  37. ^ Christiansen, P.; Paul, G.S. (2001). "Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs" (PDF). Gaia. 16: 13–29. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal August 19, 2018. Diakses tanggal October 29, 2012.
  38. ^ Thompson, S.; Holmes, R. (2007). "Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia)". Palaeontologia Electronica. 10 (1): 17 p. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal December 11, 2018. Diakses tanggal November 20, 2010.
  39. ^ Rega, E.; Holmes, R.; Tirabasso, A. (2010). "Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) and Chasmosaurus belli (ROM 843)". Dalam Ryan, Michael J.; Chinnery-Allgeier, Brenda J.; Eberth, David A. (ed.). New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. hlm. 340–354. ISBN 978-0-253-35358-0.
  40. ^ Tweet, Justin (2025). "Paleontology of Morrison–Golden Fossil Areas National Natural Landmark". Park Paleontology News. 17 (2).
  41. ^ Martin, Anthony J. (2006). Introduction to the study of dinosaurs (Edisi 2nd). Malden, MA: Blackwell Pub. ISBN 978-1-4051-3413-2. OCLC 61130756.
  42. ^ Sereno, Paul C.; Saitta, Evan T.; Vidal, Daniel; Myhrvold, Nathan; Real, María Ciudad; Baumgart, Stephanie L.; Bop, Lauren L.; Keillor, Tyler M.; Eriksen, Marcus; Derstler, Kraig (2026). "Duck-billed dinosaur fleshy midline and hooves reveal terrestrial clay-template 'mummification'". Science. 391 (6780) eadw3536. doi:10.1126/science.adw3536.
  43. ^ Supplementary information for: Sereno, Paul C.; Saitta, Evan T.; Vidal, Daniel; Myhrvold, Nathan; Real, María Ciudad; Baumgart, Stephanie L.; Bop, Lauren L.; Keillor, Tyler M.; Eriksen, Marcus; Derstler, Kraig (2026). "Duck-billed dinosaur fleshy midline and hooves reveal terrestrial clay-template 'mummification'". Science. 391 (6780) eadw3536. doi:10.1126/science.adw3536.
  44. ^ Wells, Chris. "2. Triceratops Skin: 5 Of The Rarest Objects On Display At HMNS - Beyond Bones". Beyond Bones. Houston Museum of Natural Science. Diakses tanggal November 14, 2025.
  45. ^ Bell, Phil R.; Hendrickx, Christophe; Pittman, Michael; Kaye, Thomas G.; Mayr, Gerald (August 12, 2022). "The exquisitely preserved integument of Psittacosaurus and the scaly skin of ceratopsian dinosaurs". Communications Biology (dalam bahasa Inggris). 5 (1): 809. doi:10.1038/s42003-022-03749-3. ISSN 2399-3642. PMC 9374759. PMID 35962036.
  46. ^ "What is special about the Triceratops?". Dinosaurios.org. July 24, 2013. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal May 31, 2020. Diakses tanggal December 26, 2013.
  47. ^ Lambe, Lawrence M. (1915). On Eoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs. Ottawa: Geological Survey of Canada, Government Printing Bureau. ISBN 0-665-82611-7. OCLC 920394016.
  48. ^ a b Ostrom, J. H. (1966). "Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs". Evolution. 20 (3): 290–308. doi:10.2307/2406631. JSTOR 2406631. PMID 28562975.
  49. ^ Norman, David (1985). The Illustrated Encyclopaedia of Dinosaurs. London: Salamander Books. ISBN 978-0-517-46890-6.
  50. ^ Dodson, P.; Currie, P. J. (1990). "Neoceratopsia". Dalam Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (ed.). The Dinosauria. Berkeley: University of California Press. hlm. 593–618. ISBN 978-0-520-06727-1.
  51. ^ Dodson, P. (1993). "Comparative craniology of the Ceratopsia" (PDF). American Journal of Science. 293: 200–234. Bibcode:1993AmJS..293..200D. doi:10.2475/ajs.293.A.200. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal August 19, 2018. Diakses tanggal January 21, 2007.
  52. ^ Longrich, N. R. (2014). "The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography". Cretaceous Research. 51: 292–308. Bibcode:2014CrRes..51..292L. doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011.
  53. ^ Xu, X., Forster, C.A., Clark, J.M., and Mo, J. (2006). "A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China." Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 273(1598): 2135-2140. DOI:10.1098/rspb.2006.3566
  54. ^ Gauthier, J. A. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (ed.)". Memoirs of the California Academy of Sciences. 8: 1–55.
  55. ^ Sereno, P. C. (1998). "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria". Neues Jahrbuch für Geologie dan Paläontologie, Abhandlungen. 210 (1): 41–83. doi:10.1127/njgpa/210/1998/41.
  56. ^ a b Mathews, Joshua C.; Brusatte, Stephen L.; Williams, Scott A.; Henderson, Michael D. (2009). "The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 286–290. Bibcode:2009JVPal..29..286M. doi:10.1080/02724634.2009.10010382. S2CID 196608646.
  57. ^ Smith, Matt (June 4, 2013). "Triceratops trio unearthed in Wyoming – CNN". CNN. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal August 1, 2017. Diakses tanggal December 22, 2017.
  58. ^ Illies, M. M. Canoy; Fowler, D. W. (2020). "Triceratops with a kink: Co-ossification of five distal caudal vertebrae from the Hell Creek Formation of North Dakota". Cretaceous Research. 108 104355. Bibcode:2020CrRes.10804355C. doi:10.1016/j.cretres.2019.104355. S2CID 214215413.
  59. ^ Barrera, Nathanial A. (January 9, 2020). "More than old bones: New study sheds light on Triceratops behavior and living habits". The Dickinson Press (dalam bahasa Inggris). Diarsipkan dari versi aslinya tanggal May 27, 2020. Diakses tanggal March 31, 2020.
  60. ^ Erickson, B. R. (1966). "Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum". Scientific Publications of the Science Museum. 1: 1–16.
  61. ^ a b Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction. New York: William Morrow. hlm. 438. ISBN 978-0-14-010055-6.
  62. ^ Derstler, K. (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming". Dalam Nelson, G. E. (ed.). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. hlm. 127–146.
  63. ^ Sakagami, Rina; Kawabe, Soichiro (2020). "Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur Triceratops and interpretations of sensory and motor function". PeerJ. 8 e9888. doi:10.7717/peerj.9888. PMC 7505063. PMID 32999761.
  64. ^ Tada, S; Tsuihiji, T; Ishikawa, H; Wakimizu, N; Kawabe, S; Sakane, K (2026). "Nasal soft-tissue anatomy of Triceratops and other horned dinosaurs". The Anatomical Record. doi:10.1002/ar.70150.
  65. ^ Wiemann, J.; Menéndez, I.; Crawford, J.M.; Fabbri, M.; Gauthier, J.A.; Hull, P.M.; Norell, M.A.; Briggs, D.E.G. (2022). "Fossil biomolecules reveal an avian metabolism in the ancestral dinosaur". Nature. 606 (7914): 522–526. Bibcode:2022Natur.606..522W. doi:10.1038/s41586-022-04770-6. PMID 35614213. S2CID 249064466.
  66. ^ a b c d de Rooij, Jimmy; van der Lubbe, Jeroen H. J. L.; Verdegaal, Suzan; Hulscher, Megan; Tooms, Daphne; Kaskes, Pim; Verhage, Oeki; Portanger, Leonie; Schulp, Anne S. (December 1, 2022). "Stable isotope record of Triceratops from a mass accumulation (Lance Formation, Wyoming, USA) provides insights into Triceratops behaviour and ecology". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 607 111274. Bibcode:2022PPP...60711274D. doi:10.1016/j.palaeo.2022.111274. ISSN 0031-0182. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal February 26, 2024. Diakses tanggal November 22, 2024.
  67. ^ Tait, J.; Brown, B. (1928). "How the Ceratopsia carried and used their head". Transactions of the Royal Society of Canada. 22: 13–23.
  68. ^ a b c Erickson, Gregory M.; Sidebottom, Mark A.; Kay, David I.; Turner, Kevin T.; Ip, Nathan; Norell, Mark A.; Sawyer, W. Gregory; Krick, Brandon A. (June 5, 2015). "Wear biomechanics in the slicing dentition of the giant horned dinosaur Triceratops". Science Advances (dalam bahasa Inggris). 1 (5) e1500055. Bibcode:2015SciA....1E0055E. doi:10.1126/sciadv.1500055. ISSN 2375-2548. PMC 4640618. PMID 26601198.
  69. ^ Maiorino, Leonardo; Farke, Andrew A.; Kotsakis, Tassos; Teresi, Luciano; Piras, Paolo (September 11, 2015). "Variation in the shape and mechanical performance of the lower jaws in ceratopsid dinosaurs (Ornithischia, Ceratopsia)". Journal of Anatomy. 227 (5): 631–646. doi:10.1111/joa.12374. ISSN 0021-8782. PMC 4609198. PMID 26467240.
  70. ^ Carter, Nicholas (January 29, 2019). "A Day in the Life of Triceratops". Philip J. Currie Dinosaur Museum (dalam bahasa Canadian English). Diakses tanggal April 15, 2025.
  71. ^ "A triceratopsian diet". Redpath Museum (dalam bahasa Inggris). May 2, 2017. Diakses tanggal April 15, 2025.
  72. ^ Ostrom, J. H. (1964). "A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaur Triceratops" (PDF). Postilla. 88: 1–35. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal June 26, 2010. Diakses tanggal November 20, 2010.
  73. ^ Weishampel, D. B. (1984). Evolution of Jaw Mechanisms in Ornithopod Dinosaurs. Advances in Anatomy Embryology and Cell Biology. Vol. 87. hlm. 1–110. doi:10.1007/978-3-642-69533-9. ISBN 978-3-540-13114-4. PMID 6464809. S2CID 12547312.
  74. ^ Fricke, Henry C.; Pearson, Dean A. (2008). "Stable isotope evidence for changes in dietary niche partitioning among hadrosaurian and ceratopsian dinosaurs of the Hell Creek Formation, North Dakota". Paleobiology. 34 (4): 534–552. Bibcode:2008Pbio...34..534F. doi:10.1666/08020.1. ISSN 0094-8373.
  75. ^ Coe, M. J.; Dilcher, D. L.; Farlow, J. O.; Jarzen, D. M.; Russell, D. A. (1987). "Dinosaurs and land plants". Dalam Friis, E. M.; Chaloner, W. G.; Crane, P. R. (ed.). The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences. Cambridge University Press. hlm. 225–258. ISBN 978-0-521-32357-4.
  76. ^ Fricke, Henry C.; Pearson, Dean A. (October 2008). "Stable isotope evidence for changes in dietary niche partitioning among hadrosaurian and ceratopsian dinosaurs of the Hell Creek Formation, North Dakota". Paleobiology (dalam bahasa Inggris). 34 (4): 534–552. Bibcode:2008Pbio...34..534F. doi:10.1666/08020.1. ISSN 0094-8373.
  77. ^ Sander, P. M.; Gee, C. T.; Hummel, J.; Clauss, Marcus (June 23, 2010). Gee, C. T. (ed.). "Mesozoic plants and dinosaur herbivory". Life of the Past: 331–359. doi:10.5167/uzh-35283. ISBN 978-0-253-35456-3.
  78. ^ Barrett, Paul M.; Rayfield, Emily J. (April 1, 2006). "Ecological and evolutionary implications of dinosaur feeding behaviour". Trends in Ecology & Evolution (dalam bahasa English). 21 (4): 217–224. doi:10.1016/j.tree.2006.01.002. ISSN 0169-5347. PMID 16701088. Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link)
  79. ^ Lull, R. S. (1908). "The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs". American Journal of Science. 4 (25): 387–399. Bibcode:1908AmJS...25..387L. doi:10.2475/ajs.s4-25.149.387. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal November 15, 2019. Diakses tanggal June 12, 2019.
  80. ^ a b Forster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny (Ph.D. Dissertation thesis). Philadelphia: University of Pennsylvania. hlm. 227.
  81. ^ Sternberg, C. H. (1917). Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada. Lawrence, Kansas: C. H. Sternberg—The World Company Press. hlm. 261. doi:10.5962/bhl.title.159811.
  82. ^ Happ, J. (2008). "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops". Dalam Larson, P.; Carpenter, K. (ed.). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. hlm. 355–368. ISBN 978-0-253-35087-9.
  83. ^ Erickson, Gregory M.; Olson, Kenneth H. (March 19, 1996). "Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: Preliminary description and implications". Journal of Vertebrate Paleontology. 16 (1): 175–178. Bibcode:1996JVPal..16..175E. doi:10.1080/02724634.1996.10011297. ISSN 0272-4634. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal October 19, 2021. Diakses tanggal June 3, 2020.
  84. ^ Farke, A. A. (2004). "Horn Use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models" (PDF). Palaeo-electronica. 7 (1): 1–10. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal March 3, 2016. Diakses tanggal November 20, 2010.
  85. ^ Tanke, D. H.; Farke, A. A. (2006). "Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment". Dalam Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. hlm. 319–347. ISBN 978-0-253-34817-3.
  86. ^ Farke, A.A.; Wolff, E.D.S.; Tanke, D.H.; Sereno, Paul (2009). Sereno, Paul (ed.). "Evidence of Combat in Triceratops". PLOS ONE. 4 (1) e4252. Bibcode:2009PLoSO...4.4252F. doi:10.1371/journal.pone.0004252. PMC 2617760. PMID 19172995. publikasi akses terbuka - bebas untuk dibuka
  87. ^ Wall, Michael (January 27, 2009). "Scars Reveal How Triceratops Fought". Wired (dalam bahasa American English). ISSN 1059-1028. Diarsipkan dari asli tanggal August 20, 2014. Diakses tanggal December 13, 2024.
  88. ^ Switek, Brian (February 5, 2009). "Triceratops v. Triceratops". Smithsonian Magazine (dalam bahasa Inggris). Diarsipkan dari asli tanggal April 16, 2014. Diakses tanggal December 13, 2024.
  89. ^ Peterson, JE; Dischler, C; Longrich, NR (2013). "Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)". PLOS ONE. 8 (7) e68620. Bibcode:2013PLoSO...868620P. doi:10.1371/journal.pone.0068620. PMC 3712952. PMID 23874691. publikasi akses terbuka - bebas untuk dibuka
  90. ^ Wall, Michael (January 27, 2009). "Scars Reveal How Triceratops Fought –". Wired. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal January 12, 2014. Diakses tanggal August 3, 2010.
  91. ^ Reid, R.E.H. (1997). "Histology of bones and teeth". Dalam Currie, P. J.; Padian, K. (ed.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego, CA.: Academic Press. hlm. 329–339.
  92. ^ Horner, JR; Goodwin, MB (2009). "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus". PLOS ONE. 4 (10) e7626. Bibcode:2009PLoSO...4.7626H. doi:10.1371/journal.pone.0007626. PMC 2762616. PMID 19859556.
  93. ^ Horner, JR; Lamm, E (2011). "Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis". Comptes Rendus Palevol. 10 (5–6): 439–452. doi:10.1016/j.crpv.2011.04.006.
  94. ^ a b Farlow, J. O.; Dodson, P. (1975). "The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs". Evolution. 29 (2): 353–361. doi:10.2307/2407222. JSTOR 2407222. PMID 28555861.
  95. ^ Martin, A. J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs (Edisi Second). Oxford: Blackwell Publishing. hlm. 299–300. ISBN 978-1-4051-3413-2.
  96. ^ D'Anastasio, Ruggero; Cilli, Jacopo; Bacchia, Flavio; Fanti, Federico; Gobbo, Giacomo; Capasso, Luigi (April 7, 2022). "Histological and chemical diagnosis of a combat lesion in Triceratops". Scientific Reports (dalam bahasa Inggris). 12 (1): 3941. Bibcode:2022NatSR..12.3941D. doi:10.1038/s41598-022-08033-2. ISSN 2045-2322. PMC 8990019. PMID 35393445.
  97. ^ Wheeler, P.E. (1978). "Elaborate CNS cooling structures in large dinosaurs". Nature. 275 (5679): 441–443. Bibcode:1978Natur.275..441W. doi:10.1038/275441a0. PMID 692723. S2CID 4160470.
  98. ^ Farlow, J. O.; Thompson, C. V.; Rosner, D. E. (1976). "Plates of the dinosaur Stegosaurus: Forced convection heat loss fins?". Science. 192 (4244): 1123–5. Bibcode:1976Sci...192.1123F. doi:10.1126/science.192.4244.1123. PMID 17748675. S2CID 44506996.
  99. ^ Davitashvili, L. Sh. (1961). Teoriya Polovogo Otbora (Theory of Sexual Selection). Izdatel'stvo Akademii nauk SSSR. hlm. 538.
  100. ^ Goodwin, M.B.; Clemens, W.A.; Horner, J.R. & Padian, K. (2006). "The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (1): 103–112. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 31117040. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal November 5, 2015. Diakses tanggal January 21, 2007.
  101. ^ Hone, D. W. E.; Naish, D. (2013). "The 'species recognition hypothesis' does not explain the presence and evolution of exaggerated structures in non-avialan dinosaurs". Journal of Zoology. 290 (3): 172–180. doi:10.1111/jzo.12035.
  102. ^ Horner, J.R.; Goodwin, M.B. (2006). "Major cranial changes during Triceratops ontogeny". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273 (1602): 2757–2761. doi:10.1098/rspb.2006.3643. PMC 1635501. PMID 17015322.
  103. ^ Šuligoj, Boris (May 13, 2021). "(Majhen) dinozaver sredi dnevne sobe". www.delo.si (dalam bahasa Slovenia). Diarsipkan dari versi aslinya tanggal January 12, 2022. Diakses tanggal June 9, 2021.
  104. ^ a b Farke, A. A. (2006). "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus". Dalam Carpenter, K. (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. hlm. 235–257. ISBN 978-0-253-34817-3.
  105. ^ "New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species". Science News. ScienceDaily.com. October 31, 2009. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal February 5, 2019. Diakses tanggal November 3, 2009.
  106. ^ a b c Farke, Andrew A. (2011). Claessens, Leon (ed.). "Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A". PLOS ONE. 6 (1) e16196. Bibcode:2011PLoSO...616196F. doi:10.1371/journal.pone.0016196. PMC 3024410. PMID 21283763. publikasi akses terbuka - bebas untuk dibuka
  107. ^ Longrich, Nicholas R.; Field, Daniel J. (February 29, 2012). "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy". PLOS ONE. 7 (2) e32623. Bibcode:2012PLoSO...732623L. doi:10.1371/journal.pone.0032623. ISSN 1932-6203. PMC 3290593. PMID 22393425.
  108. ^ a b Bowdler, Neil (March 1, 2012). "Triceratops and Torosaurus dinosaurs 'two species, not one'". BBC News (dalam bahasa Inggris (Britania)). Diarsipkan dari versi aslinya tanggal March 15, 2013. Diakses tanggal July 29, 2013.
  109. ^ a b Maiorino L., Farke A.A., Kotsakis T., Piras P.,2013, "Is Torosaurus Triceratops? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs", PLoS ONE 8(11): e81608. doi:10.1371/journal.pone.0081608
  110. ^ Hunt, Rebecca K. and Thomas M. Lehman. 2008. Attributes of the ceratopsian dinosaur Torosaurus, and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas. Journal of Paleontology 82(6): 1127–1138.
  111. ^ Mallon, Jordan C; Holmes, Robert B; Bamforth, Emily L; Schumann, Dirk (May 7, 2022). "The record of Torosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) in Canada and its taxonomic implications". Zoological Journal of the Linnean Society. 195 (1): 157–171. doi:10.1093/zoolinnean/zlab120.
  112. ^ Scannella, J. B.; Horner, J. R. (2011). Claessens, Leon (ed.). "'Nedoceratops': An Example of a Transitional Morphology". PLOS ONE. 6 (12) e28705. Bibcode:2011PLoSO...628705S. doi:10.1371/journal.pone.0028705. PMC 3241274. PMID 22194891. publikasi akses terbuka - bebas untuk dibuka
  113. ^ a b Longrich, Nicholas R. (2011). "Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico". Cretaceous Research. 32 (3): 264–276. Bibcode:2011CrRes..32..264L. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007.
  114. ^ a b c d e f g h i Weishampel, D.B.; Dodson, Peter; Osmólska, H. (2004). The Dinosauria (Edisi Second). Berkeley: University of California Press. hlm. 861. ISBN 978-0-520-24209-8.
  115. ^ a b Longrich, N. R.; Tokaryk, T.; Field, D. J. (2011). "Mass extinction of birds at the Cretaceous-Paleogene (K-Pg) boundary". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (37): 15253–15257. Bibcode:2011PNAS..10815253L. doi:10.1073/pnas.1110395108. PMC 3174646. PMID 21914849.
  116. ^ a b Lamanna, M. C.; Sues, H. D.; Schachner, E. R.; Lyson, T. R. (2014). "A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America". PLOS ONE. 9 (3) e92022. Bibcode:2014PLoSO...992022L. doi:10.1371/journal.pone.0092022. PMC 3960162. PMID 24647078. publikasi akses terbuka - bebas untuk dibuka
  117. ^ Evans, D. C.; Larson, D. W.; Currie, P. J. (2013). "A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America". Naturwissenschaften. 100 (11): 1041–1049. Bibcode:2013NW....100.1041E. doi:10.1007/s00114-013-1107-5. PMID 24248432. S2CID 14978813.
  118. ^ Zanno, Lindsay E.; Napoli, James G. (2025). "Nanotyrannus and Tyrannosaurus coexisted at the close of the Cretaceous". Nature. 648: 357–367. doi:10.1038/s41586-025-09801-6. ISSN 0028-0836. PMID 41167514.
  119. ^ Triebold, M. (1997). Wolberg, D.; Stump, E.; Rosenberg, G. (ed.). "The Sandy site: Small dinosaurs from the Hell Creek Formation of South Dakota". Dinofest International: Proceedings of a Symposium: 245–248.
  120. ^ Martin, L. D.; Kurochkin, E. N.; Tokaryk, T. T. (2012). "A new evolutionary lineage of diving birds from the Late Cretaceous of North America and Asia". Palaeoworld. 21: 59–63. doi:10.1016/j.palwor.2012.02.005.
  121. ^ Ott, C.J.; Larson, P.L. (2010). "A New, Small Ceratopsian Dinosaur from the Latest Cretaceous Hell Creek Formation, Northwest South Dakota, United States: A Preliminary Description". Dalam Ryan, M.J.; Chinnery-Allgeier, B.J.; Eberth, D.A. (ed.). New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press. hlm. 656.
  122. ^ Campione, N. S. E.; Evans, D. C. (2011). "Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America". PLOS ONE. 6 (9) e25186. Bibcode:2011PLoSO...625186C. doi:10.1371/journal.pone.0025186. PMC 3182183. PMID 21969872. publikasi akses terbuka - bebas untuk dibuka
  123. ^ Bakker, R.T.; Sullivan, R.M.; Porter, V.; Larson, P.; Saulsbury, S.J. (2006). Lucas, S.G.; Sullivan, R.M. (ed.). "Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota". Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 331–345. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal November 19, 2018. Diakses tanggal January 6, 2015.
  124. ^ a b c d e Kielan-Jaworowska, Zofia; Cifelli, Richard L.; Luo, Zhe-Xi (2004). Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure. New York: Columbia University Press. hlm. 98–99. ISBN 978-0-231-11918-4.
  125. ^ a b Wilson, G. P. (2013). "Mammals across the K/Pg boundary in northeastern Montana, U.S.A.: Dental morphology and body-size patterns reveal extinction selectivity and immigrant-fueled ecospace filling". Paleobiology. 39 (3): 429–469. Bibcode:2013Pbio...39..429W. doi:10.1666/12041. S2CID 36025237.
  126. ^ a b Archibald, J. D.; Zhang, Y.; Harper, T.; Cifelli, R. L. (2011). "Protungulatum, Confirmed Cretaceous Occurrence of an Otherwise Paleocene Eutherian (Placental?) Mammal". Journal of Mammalian Evolution. 18 (3): 153–161. doi:10.1007/s10914-011-9162-1. S2CID 16724836.
  127. ^ a b c d Debus, Allen A. (2014). Prehistoric Monsters: The Real and Imagined Creatures of the Past That We Love to Fear. McFarland, Incorporated. hlm. 9, 187, 189–191. ISBN 978-0-7864-5815-8.
  128. ^ a b c Moore, Randy (2014). Dinosaurs by the Decades: A Chronology of the Dinosaur in Science and Popular Culture. ABC-CLIO. hlm. 98, 248, 275. ISBN 978-0-313-39365-5.
  129. ^ State of South Dakota. "Signs and Symbols of South Dakota..." Diarsipkan dari asli tanggal February 20, 2008. Diakses tanggal January 20, 2007.
  130. ^ State of Wyoming. "State of Wyoming – General Information". Diarsipkan dari asli tanggal February 10, 2007. Diakses tanggal January 20, 2007.
  131. ^ Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing. hlm. 240. On that page, Bakker has his own T. rex/Triceratops fight.

Pranala luar

[sunting | sunting sumber]
Dinas Kependudukan dan Pencatatan Sipil
Pemerintah Kota
Samarinda
Kontak
© 2026 Pemerintah Kota SamarindaAll Rights Reserved
Dikembangkan olehEnter(Wind)